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Esquema de las relaciones (mapa) entre genotipo y fenotipo a nivel poblacional. Modificado de Houle y col 2010 Espacio Genético A) G1 1 F1 4 G2 G´1 G´2 F´1 Fenotipo interno F2 F´2 F3 Espacio Fenotípico tiempo Espacio Genético G3 3 2 B) Ambient externo Fenotipo externo ¿Se puede categorizar el ambiente? • Abiótico • Biótico • Según la magnitud del cambio: abrupto , clinal • • • • Interespecífico: competencia, predación Intraespecífico: competencia Sexo Ontogenia Norma de reacción Es el set de fenotipos que se expresan a partir de un genotipo cuando se enfrenta a diferentes condiciones ambientales Norma de reacción • Definir el carácter • Definir el ambiente fenotipo • Definir el genotipo ambiente NORMA DE REACCION En la naturaleza En el laboratorio Parawixia bistriata: construye la tela según la disponibilidad de comida que depende de la hora del día. Al atardecer más compacta y durante el día más abierta. La cantidad de tela usada es la misma ¿La norma de reacción puede variar? fenotipo fenotipo PLASTICIDAD FENOTÍPICA ambiente PLASTICA ambiente NO PLASTICA Plasticidad fenotípica de caracteres de Drosophila frente a cambios de temperatura durante el desarrollo PLASTICIDAD FENOTÍPICA PARA MÁS DE UN GENOTIPO INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE (GEI) LAS NORMAS DE REACCIÓN NO SON PARALELAS Genotipo 1 Genotipo 2 Supervivencia () ambiente Bases genéticas del cambio fenotipico • Inserción de elementos transponibles al azar en el genoma de D. melanogaster • Línea control libre de mutaciones • Búsqueda de genes involucrados en la expresión de este fenotipo • Genoma de D. melanogaster secuenciado 1 2 …. n The only differences between us is the location of the P-insert Developmental Time and Body Size and Shape traits 12 am – 18 pm 1 instar lavae 30 larvae Each 12 hs collected emerged flies and sexed Measured the time elapsed DT, viability and Sex Ratio Different blocks Each block was set up with Canton S B as a control Keep the flies for part 2 Two different temperatures 17 and 25 C Mensch et al 2008, BMC Devolp Biol El control genético de la plasticidad • Sensitividad alélica: involucra la respuesta de un gen en particular a un cambio en las condiciones ambientales. Respuesta gradual fenotipo ambiente • Control regulatorio: postula que hay genes que dependen del ambiente para expresarse. Ej gen lac operon en E. coli fenotipo ausencia presencia Ambiente (lactosa) Mensch et al 2008, BMC Devolp Biol Control Regulatorio DT Imp fenotipo 0 ausencia CG14478 17 DT presencia ambiente 25 ºC CG11550 Sensitividad Alélica 0 CG11226 fenotipo ambiente 17 25 ºC FENOTIPO PATRONES PARA LA INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE 1 2 1 2 AMBIENTE CAMBIO DE ESCALA CAMBIO DE RANKING Odor guided behavior in larvae Lavagnino y col 2013 We use 2 different chemicals as attractant: benzaldehyde and propionic acid Set up 34 lines for benzaldehyde and propionic acid Essays: 30 1st instar larve 5 minutes 3 cm 5 – 7 replicates for each lines Response index RI RI: [(n odor – n control (H2O))/n total] x 100 Genotype by environment interactions Fuente DF CM F P Genotype 33 1092.381 0.836 0.69 Environment 1 246.263 0.192 0.66 Genotype x Environment 33 1306.020 5.210 <0.0001 Error 330 250.675 60 50 40 30 RI 20 10 0 RI: [(n odor – n control (H2O))/n total] x 100 -10 Prop Benz ¿Cómo estimar el GEI? En el caso que genotipo fuere un factor aleatorio ( Robertson, 1959) VG x E= [ (σE1 – σE2)2 + 2 σE1 σE2 ( 1 – r (G x E)] / 2 Cambio de escala Cambio de ranking V G x E es el componente de varianza de G x E σE1 y σE2 son las raíces cuadradas del componente de varianza entre genotipos para cada ambiente. ANOVA para cada ambiente σE1, σE2 r (G x E) correlación genética entre ambientes y refleja si los mismos genotipos controlan la expresión del carácter entre ambientes r (G x E) : COV E1E2 / σE1 σE2 COV E1E2 covarianza medidos en diferentes ambientes Resistencia al estrés alimenticio medidos en poblaciones naturales de D. melanogaster Each population was analyzed by ANOVA with sex (fixed), line (random) and sex by line (GxE. randon) line line x sex Scale Ranking Guemes 29.50% 40.10% 41.50% 58.50% Cachi 66.60% 24.60% 59% 41% San Blas 52.40% 32.20% 49.47% 50.53% Chilecito 35.60% 52.90% 57.65% 42.35% Jachal 39.80% 21.10% 6.76% 93.24% San Juan 43.50% 43.20% 3.36% 96.64% Barreal 45.20% 40.80% 43.43% 56.57% Uspallata NS 3.7% 37.10% 25.98% 74.02% Lavalle 63% 22.80% 44.55% 55.45% San Rafael 58.30% 25.10% 54.28% 45.72% Goenaga y col 2010 La arquitectura genética es diferente cuando cambia el ambiente Arquitectura genética del comportamiento olfativo en respuesta a distintas concentraciones de benzaldehido en hembras de D. melanogaster Líneas turquesa representa mayor valor al esperado Líneas violetas representa menor valor al esperado 0.1% v/v 0.3% v/v Sambandan et al 2006 Efectos de epístasis en longevidad Magwire et al 2010 Interacciones epistáticas entre genes que presentan elementos trasponibles cuyo efecto es el de incrementar la longevidad. Las líneas turquesas indican una mayor longevidad a la esperada y las líneas violetas señalan una menor longevidad a la esperada Machos Hembras ¿La plasticidad fenotípica puede afectar la tasa del cambio evolutivo? Surgimiento de nuevas variantes y cambio La plasticidad fenotípica puede ser una restricción a la evolución