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The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-1 Representación esquemática de la estructura laminar de la corteza cerebral basada en el análisis de preparados obtenidos con el método de Golgi (a), Nissl (b) y Weigert (c). Los números romanos de la izquierda indican los estratos corticales. (Modifi cada de A Brodal. Neurological anatomy in relation to clinical medicine. Oxford University Press, 1981.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-2 Mapa citoarquitectónico de la corteza del ser humano según Brodmann. Las diversas áreas arquitectónicas están representadas con colores y números. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-3 Principales tipos de neocorteza y su distribución. En la parte izquierda de la figura (a) se ilustran los cinco principales tipos de neocorteza: agranular (1), tipo frontal (2), tipo parietal (3), tipo polar (4) y granular (5). En la parte derecha de la fi gura (b) está representada la distribución de los cinco tipos. (Modifi cada de A Brodal. Neurological anatomy in relation to clinical medicine. Oxford University Press, 1981.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-2 Reconstrucción de las extensiones de las áreas citoarquitectónicas 17 (en rojo) y 18 (en verde) en 10 sujetos; nótese también en este caso la amplia variabilidad interindividual. (De K Amunts, et al. Brodmann’s areas 17 and 18 brought into stereotaxic space. Where and how variable? NeuroImage 11:66-84, © 2000, por gentil atención de Elsevier.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-4 Principales características anatómicas y electrofisiológicas de las neuronas piramidales. En a está reproducida una neurona piramidal del estrato III del área 3 (método rápido de Golgi). Se nota el cuerpo triangular a base inferior, la dendrita apical que sube hacia los estratos superficiales, las dendritas basales y el axón que emerge de la base y da origen a una colateral intracortical. a The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-4 En b y en c se ilustran en cambio los dos principales tipos de descarga provocados en las neuronas piramidales por la inyección de débiles corrientes despolarizantes. (a, por gentil atención de P Barbaresi; b, modificada por BW Connors, MJ Gutnick. Intrinsic firing of diverse neocortical neurons. Trend Neurosci 13:99-104, 1990.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. a Figura 13-5 Los principales tipos de interneuronas presentes en la neocorteza (a) y su modalidad de descarga más común (b). The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-6 Representación esquemática de los principales tipos de proyección talamocorticales. Las proyecciones de tipo I son típicas de núcleos que proyectan en forma densa a un área cortical individual (que de manera clásica se definen como núcleos específicos); las de tipo III corresponden a los núcleos que proyectan de forma difusa a varias áreas corticales (los núcleos intralaminares). The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-7 Arborización de un axón de una neurona del núcleo geniculado lateral que termina en el área 17. El axón ha sido caracterizado fisiológicamente (el que se ilustra en la figura es de una neurona geniculada de tipo X, con un campo receptivo en el centro on de 0.6° de diámetro; véanse detalles en el capítulo 18); sucesivamente se inyectó un trazador axónico, la peroxidasa de rábano, que ha permitido la visualización y reconstrucción del territorio de distribución. Hay que notar que la arborización terminal prevalece en el estrato IV, pero incluye también el VI y la porción inferior del estrato III y que el territorio de terminación es de casi 1 mm. (Modificada de A Humphrey, et al. Projection patterns of individual X- and Y -cell axons from the lateral geniculate nucleus to cortical area 17 in the cat. J Comp Neurol 233:159-189, 1985.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-8 Inervación serotoninérgica de la corteza cerebral. a, representación esquemática del origen y recorrido de las fibras serotoninérgicas que se originan en los núcleos del rafe. Las proyecciones que no se dirigen a la neurocorteza se omitieron. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-8 b, micrografía en la que se ilustra la distribución de las fibras y de las terminales serotoninérgicas en el área 17 del simio. (b, de AD de Lima, et al. Synaptic organization of serotonin-immunoreactive fibers in primary visual cortex of macaque monkey. J Comp Neurol 274:280-294, © 1988, reproducción autorizada por Wiley-Liss, Inc.) b The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. a b c Figura R13-4 Densidad de los axones serotoninérgicos en la corteza frontal de un simio normal (a) y en la misma región de dos animales que toman MDMA desde hace dos semanas (b) o desde hace 7 años (c). (De G Hatzidimitrou, UD McCann, GA Ricaurte. Altered serotonin innervation patterns in the forebrain of monkeys treated with (±)3,4-Methylenedioxymethamphetamine seven years previously: factors influencing abnormal recovery. J Neurosci 19:5096-107, © 1999 Society for Neuroscience.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-9 Inervación noradrenérgica de la corteza cerebral. a, representación esquemática del origen y recorrido de las fibras noradrenérgicas que se originan en el locus coeruleus. Las proyecciones que no se dirigen a la neocorteza se omitieron. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-9 b, micrografía que ilustra la distribución de las fibras y de las terminales noradrenérgicas en el área 17 del simio. (b, de BE Kosofsky, et al. The serotonin and norepinephrine innervation of primary visual cortex in the Cynomolgus monkey {Macaca fascicularis}. J Comp Neurol 230:168-78, © 1984; reproducción autorizada por Wiley-Liss, Inc.) b The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-10 Inervación colinérgica de la corteza cerebral. a, representación esquemática del origen y recorrido de las fibras colinérgicas que se originan en el núcleo basal y en las regiones circunvecinas. Las proyecciones que no se dirigen a la neocorteza se omitieron. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-10 b, micrografía que ilustra la distribución de las fibras y terminales colinérgicas en el área 18 del ser humano. (b, de MM Mesulam, et al. Differential cholinergic innervation within functional subdivisions of the human cerebral cortex: a choline acetyltransferase study. J Comp Neurol 318:316-28, © 1992; reproducción autorizada por Wiley-Liss, Inc.) b The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-11 Representación esquemática de una terminal axónica colinérgica de la corteza cerebral que no contrae relaciones sinápticas. El espacio extracelular ha sido ampliado para facilitar la representación gráfica. La intensidad de la coloración del espacio extracelular representa la concentración hipotética de ACh, los triangulitos rojos la localización de los receptores. Una organización anatómica similar que ha sido demostrada también para las terminales que liberan 5-HT y NA es compatible con la hipótesis de que el neurotransmisor difunda al espacio extracelular y medie una forma de comunicación de tipo paracrina. a, axón; as; astrocito; d, dendrita; sp, espina; va, varicosidad axónica. (Modifi cada de L Descarries, et al. 2004.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-12 Inervación dopaminérgica de la corteza cerebral. a, representación esquemática del origen y el recorrido de las fibras dopaminérgicas que se originan en el área tegmentaria ventral de Tsai. Las proyecciones que no se dirigen a la neocorteza se omitieron. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. b Figura 13-12 b, micrografía que ilustra la distribución de las fibras y las terminales dopaminérgicas en el área 46 del simio. (b, de SM Williams y PS Goldman-Rakic. Characterization of the dopaminergic innervation of the primate frontal cortex using a dopamine-specific antibody. Cereb Cortex 3:199-222, 1993, por gentil atención de Oxford University Press.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-5-1 En el centro de la figura está representada una placa senil constituida por sustancia amiloide extracelular rodeada por axones dilatados; también son visibles algunas neuronas piramidales rellenas de masas neurofibrilares. (De GJ Nicholls, et al. From neuron to brain, © 2001, Sinauer Associates.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-5-2 Topografía de la distribución de las masas neurofibrilares (NFT) y de las placas seniles (NP). La densidad de las NFT es mínima en las cortezas primarias, y alta en las cortezas asociativas. (Modificada de SE Arnold, et al. The topographic and neuroanatomical distribution of neurofibrillary tangles and neuritic plaques in the cerebral cortex of patients with Alzheimer’s disease. Cereb Cortex 1:103-16, 1991.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-13 Inervación histaminérgica de la corteza cerebral. a, representación esquemática del origen y recorrido de las fibras histaminérgicas que se originan en el núcleo tuberomamilar del hipotálamo. Las proyecciones que no se dirigen a la neocorteza se omitieron. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. b Figura 13-13 b, micrografía que ilustra la distribución de las fibras y las terminales histaminérgicas en el área 17 del simio. (b, de KA Manning, JR Wilson, DJ Uhlrich. Histamine-immunoreactive neurons and their innervation of visual regions in the cortex, tectum, and thalamus in the primate Macaca mulatta. J Comp Neurol 373:271-82, © 1996; reproducción autorizada por Wiley-Liss, Inc.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-14 Representación esquemática de la convergencia de las acciones postsinápticas de ACh, de NA y de 5-HT en una neurona piramidal de la neocorteza. La activación de los receptores muscarínicos, adrenérgicos beta y serotoninérgicos determina la supresión de la IAHP y una disminución en la adaptación de la frecuencia de descarga; la activación de receptores 5-HT1A aumenta la corriente de K+ (llamada KG porque está asociada a proteínas G); la activación de receptores serotoninérgicos y muscarínicos reduce además IM. Los mecanismos que median la acción de la DA son menos conocidos y por lo tanto no se reportan en el esquema. (Modificada por DA McCornick. Neurotransmitter actions in the thalamus and cerebral cortex and their role in neuromodulation of thalamocortical activity. Progr Neurobiol 39:337-88, 1992.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-15 Distribución laminar de las células de origen de las proyecciones eferentes desde la neocorteza (se hace notar que todas las células de origen son neuronas piramidales). Las neuronas piramidales de los estratos II y III dan origen a la mayor parte de las fibras corticocorticales, las del estrato V a las proyecciones directas a la médula espinal, al puente, al bulbo, a los colículos superiores, al núcleo rojo, a los núcleos talámicos inespecíficos y al estriado, mientras los del estrato VI dan origen a las proyecciones directas a los núcleos talámicos específicos, al claustro y a proyecciones corticocorticales. (Modificada de EG Jones, A Peters, 1984.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-16 Las neuronas corticocorticales utilizan Glu como neurotransmisor. La micrografía ilustra una neurona corticocortical (evidenciada por la presencia de gránulos de trazador retrógrado inyectado en otra área cortical) inmunorreactiva a un anticuerpo antiGlu. (De F Conti, et al. Glutamatepositive corticocortical neurons in the somatic sensory areas I and II of cats. J Neurosci 8:2948-60 © 1988, Society for Neuroscience.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-17 Principales tipos de proyecciones corticocorticales. La columna central ilustra las modalidades de terminación de los axones corticocorticales que caracterizan los tres tipos de proyección corticocortical (F, C y M); las columnas de la derecha y de la izquierda, al contrario, indican la distribución laminar de las células de origen de los tres tipos. Por razones que se explican en el texto, las proyecciones de tipo F también se llaman ascendentes (o de antealimentación), las de tipo M descendentes (o de retroalimentación), y las de tipo C laterales. (Modificada por DJ Felleman, DC van Essen, 1991.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-18 Organización anatómica de la corteza cerebral: datos electrofisiológicos. Reconstrucción de una serie de penetraciones de microelectrodos practicadas en las áreas citoarquitectónicas 2, 1 y 3 del giro poscentral (primera área somatosensorial, SI) del simio. Penetraciones perpendiculares a la superficie cortical y paralelas al eje vertical (p. ej., las del área 2) encuentran neuronas que responden a la misma modalidad sensorial; al contrario, las penetraciones llevadas a cabo en el área 3 encuentran neuronas con respuestas siempre disímiles porque atraviesan columnas radiales constituidas por neuronas de diversas características funcionales. (Modificada de TPS Powell, VB Mountcastle. Some aspects of the functional organization of the cortex of the postcentral gyrus of the monkey: a correlation of findings obtained in a single unit analysis with cytoarchitecture. Bull Johns Hopkins Hosp 105:133-62, 1952.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. a The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-19 Organización anatómica de la corteza cerebral: datos morfológicos y ontogénicos. a, distribución de los axones y de las terminales geniculocorticales visualizadas con técnicas autorradiográficas en el área 17 del simio seguidas de la inyección de una mezcla de fucsina-prolina radiactiva en un ojo. b Figura 13-19 b, distribución de los axones y de las terminales corticocorticales en la corteza retroesplénica del simio enseguida de la inyección de una mezcla de leucinaprolina radiactiva en otra región cortical. (a, de DH Hubel y TN Wiesel. Functional architecture of macaque monkey visual cortex. Proc R Soc 198:1-59, 1977, por gentil atención de The Royal Society. b, de PS Goldman y WJH Nauta. Columnar distribution of corticocortical fibers in the frontal association, limbic and motor cortex of the developing rhesus monkey. Brain Res 122:393-413, © 1977, por gentil atención de Elsevier.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-6 Modificada de CC Petersen, B Sakmann. Functionally independent columns of rat somatosensory barrel cortex revealed with voltaje-sensitive dye imaging. J Neurosci 21:8435-46, 2001. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-20 Circuito cortical básico. Este circuito se aplica a todas las áreas corticales hasta ahora estudiadas, pero en muchos casos los conocimientos son más detallados. En el recuadro superior, (4) significa que las propiedades de las neuronas no piramidales provistas de espinas se homologaron con las de las neuronas piramidales de los estratos II y III; el grosor de la línea es proporcional a la fuerza sináptica de las conexiones. Nótese que las conexiones más numerosas son las existentes entre neuronas excitatorias; por consiguiente, resulta que una aferencia talámica aun débil puede ser notablemente amplificada por circuitos excitatorios recurrentes. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-7-1 Campos mielógenos según Flechsig. Las regiones más oscuras son aquéllas en las cuales la mielinización ocurre precozmente, las menos oscuras son los campos intermedios y las claras son en las que es tardía. (Modificada de P Flechsig. Anatomie des menschlichen, Gehirns und Ruckenmarks. Leipzig, Thieme, 1920.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-7-2 Maduración de la densidad de la sustancia gris vista desde arriba y lateralmente. Las dimensiones de los cerebros han sido normalizadas para facilitar la comparación. La flecha indica la edad, la escala de los colores la densidad. A, giro precentral y corteza motora; B, extremidad posterior del giro frontal superior en las cercanías del surco central; C, extremidad terminal del giro frontal superior; D, extremidad anterior del surco frontal inferior en la corteza prefrontal lateral; E, surco frontal inferior en la corteza prefrontal; F, límite anterior del surco frontal superior; G, polo frontal; H, corteza primaria somatosensorial en el giro poscentral; I, giro supramarginal (área 40); J, giro angular (área 39); K, polo occipital; L-N, porciones anterior, central y posterior del giro temporal superior; O-Q, porciones anterior, central y posterior del giro temporal inferior. (Rediseñada por N Gogtay, et al. Dynamic mapping of human cortical development during childhood through early adulthood. Proc Natl Acad Sci [USA] 101:8174-9, 2004.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-21 Representación esquemática de la localización de las áreas primarias asociativas unimodales y de las asociativas multimodales. Es notable la llamativa analogía con los campos mielógenos de Flechsig (recuadro 13-7). The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-22 Las conexiones existentes entre áreas corticales destinadas a la elaboración de la información somatosensorial (arriba), visuales (al centro) y auditivas (abajo) sostienen la hipótesis de que a diferentes estadios de progresión de la información (representados por las columnas: áreas sensoriales primarias a la izquierda, áreas asociativas unimodales al centro y áreas asociativas multimodales a la derecha) correspondan niveles crecientes de integración. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-23 Las respuestas de las neuronas en el área SII del simio a la estimulación táctil desaparecen a causa de la remoción del área SI. a, localización del área SI (arriba) y extensión de la lesión (abajo). b, campos receptores registrables del área SII en un simio normal (a la izquierda) y su total desaparición a causa de la remoción de SI. Nótese que el experimento opuesto (remoción del área SII y registro del área SI) no determina modificaciones comparables. (Modificada de TP Pons, et al. Physiological evidence for serial processing in somatosensory cortex. Science 237:417-20, 1987.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-24 Organización jerárquica de las áreas visuales deducida de la distribución laminar de las terminaciones y de las células de origen de las proyecciones corticocorticales: los detalles se explican en el texto. (Redibujada de DC van Essen, CH Anderson, DJ Felleman. Information processing in the primate visual system: an integrated system perspective. Science 255:419-23, 1992.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-8 Modificada de Jenkins, et al., 1990. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-25 Las cuatro bandas de frecuencia del EEG normal. Los trazados muestran de arriba hacia abajo las actividades típicas beta (> 13 Hz), alfa (8-13 Hz), zeta (4-8 Hz) y delta (> 4 Hz). Nótese la relación invertida entre amplitud y frecuencia. (Modificada de FH Duff y, et al. Clinical electroencephalography and topographic brain mapping. New York: Springer-Verlag, 1989.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-26 Ritmo alfa (9.5 Hz) en un adulto normal. La actividad es máxima en las regiones parietales y occipitales. La localización de los electrodos está indicada a la izquierda: FS, frontal izquierdo; FD, frontal derecho; TS, temporal izquierdo; TD, temporal derecho; PS, parietal izquierdo; PD, parietal derecho; OS, occipital izquierdo; OD, occipital derecho. (Modificada de FA Gibbs, EL Gibbs. Atlas of electroencephalography: I. Methodology and controls, 2nd ed. Addison-Wesley, 1950.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-9 Análisis espectral del EEG. a, en esta representación esquemática se ilustra cómo un trazado electroencefalográfico que contiene frecuencia en las bandas delta, zeta y alfa se transforma en espectros de potencia. b, método de compresión de los espectros mediante los cuales numerosos espectros de potencia se representan en el mismo gráfico. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-10 a, b, instrumentación magnetoencefalográfica (descrita en el texto). c, visualización de las señales electromagnéticas. d, nótese la similitud entre las ondas EEG y las MEG. (a, b, d, modificadas de S Baillet, et al. Electromagnetic brain mapping IEEE signal. Processing Magazine 14-31, 2001; c, modificada de D Cohen. Magnetoencephalography: detection of the brain’s electrical activity with a superconducting magnetometer. Science, 11:664-6, 1972.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-27 Reacción de paro. En la parte izquierda de la figura es evidente un ritmo alfa (10 Hz). En el momento indicado por la letra a se envía la orden de abrir los ojos: de inmediato la actividad α desaparece y es sustituida por una de mayor frecuencia y menor amplitud (desincronización). El sucesivo cierre de los ojos (c) determina el regreso de la actividad α. La localización de los electrodos está indicada a la izquierda: FS, frontal izquierdo; FD, frontal derecho; TS, temporal izquierdo; TD, temporal derecho; PS, parietal izquierdo; PD, parietal derecho; OS, occipital izquierdo; OD, occipital derecho. Calibración: 7 mm = 50 μV. (Modificada de FA Gibbs, EL Gibbs. Atlas of electroencephalography: I. Methodology and controls, 2nd ed. Addison-Wesley, 1950.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 13-28 Génesis de las ondas electroencefalográficas. Véase la explicación en el texto. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-12 Integración de la actividad magnetoencefalográfica y de datos de imágenes en un sujeto que realiza una tarea cognitiva (respuesta a la presentación sobre una pantalla de palabras nuevas o repetidas). (De AM Dale y E Halgren. Spatiotemporal mapping of brain activity by integration of multiple imaging modalities. Curr Opin Neurobiol 11:202-8, © 2001, por gentil atención de Elsevier.) The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R13-13 Potenciales evocados auditivos registrados en dos derivaciones del tronco cerebral (D1 y D2) de un sujeto normal después del suministro de estímulos sonoros. Por cada derivación se efectuaron dos pruebas, que muestran la repetibilidad de las observaciones. Los números romanos indican las ondas significativas. The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados.