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RESUMEN TEMA 12: SISTEMAS EFECTORES
1.-APROXIMACIÓN GENERAL A LOS SISTEMA MOTORES
1.1.-TIPOS DE SISTEMAS EFECTORES
En el capitulo anterior vimos como el S.N.C. recibe información del medio ambiente a través
de los órganos de los sentidos. Gracias a esta información el organismo es capaz de emitir las
respuestas adecuadas que le permitirán actuar con el medio tanto externo como interno. Los
sistemas implicados en esta tarea son los sistemas efectores.
SISTEMA EFECTOR
ORGANO EFECTOR
Sistema motor somático: Constituido por los músculos
y circuitos neurales que regulan los movimientos, las
posturas, la manipulación de objetos etc…
Músculo estriado o esquelético: Son
filogenéticamente muy antiguos, siendo su
organización muy similar en insectos y humanos. Se
denominan así debido a que si se observan al
microscopio las fibras que los componen aparecen
como bandas o estrías. Están controlados por neuronas
del S.N.C. y su estimulación produce la contracción
muscular y el movimiento de la articulación a la que
está unida el músculo. Los músculos flexores y
extensores mueven la articulación en direcciones
opuestas: son antagónicos. A los músculos que actúan
juntos para mover la articulación en la misma dirección
se les llama sinérgicos.
Musculo liso/Glándulas: Los músculos lisos o viscerales
no presentan las estrías de los esqueléticos y están
compuestos por fibras mucho más pequeñas. Algunos
como la porción contráctil del estómago o el esfínter o
el útero mantienen contracciones rítmicas generadas
espontáneamente pero estas están bajo control de
SNA. Es importante destacar que el músculo cardíaco
posee características que lo sitúan entre el liso
(contracción involuntaria) y el estriado (fibras grandes
parecidas a las del músculo esquelético)
Sistema nervioso autónomo: El sistema nervioso
autónomo, (también conocido como sistema nervioso
vegetativo), a diferencia del sistema nervioso somático,
recibe la información de las vísceras y del medio
interno, para actuar sobre sus músculos, glándulas y
vasos sanguíneos. Además las secreciones de algunas
glándulas hacen posible que el animal pueda actuar
más eficazmente sobre el medio externo
Sistema endocrino: El sistema endocrino es un sistema
de glándulas que segregan un conjunto de sustancias
llamadas hormonas, que liberadas al torrente
sanguíneo regulan las funciones del cuerpo. Es un
sistema de señales similar al del sistema nervioso, pero
en este caso, en lugar de utilizar impulsos eléctricos a
distancia, funciona exclusivamente por medio de
sustancias (señales químicas). Las hormonas regulan
muchas funciones en los organismos, incluyendo entre
otras el estado de ánimo, el crecimiento, la función de
los tejidos y el metabolismo. La estimulación de las
células glandulares es producida por la liberación del
neurotransmisor desde la neurona eferente con
mecanismos similares a la comunicación interneuronal:
activación de segundos mensajeros, apertura de
canales de Ca2+, movimiento de los gránulos y
finalmente secreción de la sustancia
Glándulas: Son órganos formados por células
secretoras con una maquinaria especializada: el
aparato de Golgi, que almacena, concentra y
empaqueta sustancias específicas en vesículas llamadas
gránulos de secreción. Existen dos tipos de glándulas:
-Las exocrinas: producen diferentes sustancias no
hormonales que realizan una función específica, como
las enzimas. También se llaman glándulas de secreción
externa y están controladas principalmente por el
S.N.A. (mucosas, glándulas sudoríparas)
-Las endocrinas: Las glándulas de secreción interna o
endocrinas son un conjunto de glándulas que producen
sustancias mensajeras llamadas hormonas,
vertiéndolas sin conducto excretor, directamente a los
capilares sanguíneos, para que realicen su función en
órganos distantes del cuerpo
1.2.-APROXIMACIÓN A LOS SISTEMAS MOTORES
Aunque nos parezca lo más sencillo del mundo los procesos tan cotidianos de hablar, andar o
conducir implican gran cantidad de músculos y un gran trabajo de los sistemas motores para
controlar posturas (posiciones estáticas del cuerpo) y movimientos (pasos de una a otra
postura) que se alternan constantemente para que podamos realizar estas acciones.
Nuestros movimientos pueden clasificarse en función de su complejidad y el grado de control
voluntario en su ejecución en distintos tipos de movimiento
Movimientos reflejos
Movimientos voluntarios
Movimientos rítmicos
Son las unidades elementales del
comportamiento motor. Se ejecutan
de modo continuado para mantener
las condiciones posturales
necesarias que permitirán el
desarrollo de conductas más
complejas.
Son respuestas relativamente
simples, rápidas, estereotipadas e
involuntarias, cuyo inicio puede ser
desencadenado por estímulos
sensoriales y que una vez que se
han disparado no pueden ser
modificadas hasta que terminan. Su
complejidad varía en función de los
grupos neuronales que intervienen.
En el reflejo más sencillo la neurona
sensorial establece sinapsis
directamente sobre la neurona
motora, sin intervención de otros
grupos neuronales del S.N.C.
Son Los que realizamos con un
propósito, requieren una
planificación previa y son los más
complejos. Son movimientos en
gran medida aprendidos cuya
ejecución mejora con la práctica, de
forma que con el tiempo pueden
hacerse inconscientemente
Algunos ejemplos serian comer,
vestirnos, conducir nuestro coche
etc..
Se realizan de forma automática y
no requieren nuestra atención, a no
ser que aparezcan perturbaciones
inesperadas, en cuyo caso, podemos
iniciarlos o terminarlos
voluntariamente, aunque una vez
iniciados, la secuencia de
movimientos repetitivos se ejecuta
de forma automática (locomoción,
respiración)
Una de las características fundamentales de los sistemas motores es su organización
jerárquica: existe una gradación de funciones entre sus distintos componentes, de forma que
las órdenes fluyen desde los niveles superiores a los inferiores.
NIVEL SUPERIOR
-Corteza motora y áreas de asociación: las señales motoras confluyen en su mayor parte en el área
motora primaría desde donde se originan vías descendentes al tronco y a la médula espinal.
NIVEL INTERMEDIO Y
SISTEMA MODULADORES
-Diversos núcleos del tronco encefálico, algunos de los sistemas descendentes a la médula que se
originan a este nivel y dos sistemas moduladores: los ganglios basales y el cerebelo (que no envían
ordenes directas a las motoneuronas del tronco y la médula, sino que modulan la actividad de los
sistemas descendentes)
-Motoneuronas de la médula y del tronco encefálico: tienen autonomía para realizar actos motores
estereotipados y movimientos reflejos aunque también reciben órdenes de los centros superiores
para modular la acción refleja o coordinarla en actos motores más complejos
NIVEL INFERIOR
TIPOS DE
PROCESAMIENTO
FLUJO DE LA
INFORMACIÓN
- En serie: siguiendo los niveles jerárquicos escalonadamente
- En paralelo: a través de vías directas por ejemplo de la corteza cerebral a la médula
La información se dirige del S.N.C a la periferia a través de vías eferentes (al contrario que la
sensorial) si bien ambos sistemas trabajan en coordinación
2.-NEURONAS MOTORAS Y RECEPTORES SENSORIALES DE LOS MÚSCULOS
2.1.- LAS MOTONEURONAS Y LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.
Las motoneuronas o neuronas motoras establecen sinapsis con las fibras musculares. A través
de estas sinapsis, la información procedente de diferentes zonas del SNC se transmite de
forma unificada a los músculos, transformándose en una respuesta muscular.
Las fibras musculares de los músculos estriados son grandes células delimitadas por una
membrana celular excitable denominada sarcolema, integrada por miofibrillas (pudiendo
llegar a tener varios miles de miofibrillas). Cada miofibrilla consta de una cadena de pequeñas
unidades repetidas regularmente, denominadas sarcómeros, que constituyen las unidades
contráctiles de la fibra y confieren a la miofibrilla su apariencia
estriada (bandas claras y oscuras).
La sinapsis que se establece entre el botón terminal de una
neurona motora (motoneurona alfa) y la membrana de una fibra
muscular constituye la unión neuromuscular.
Cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inerva
forman una unidad motora, que es la unidad básica de
funcionamiento que subyace a cualquier conducta motriz.
Los botones sinápticos localizados en las ramificaciones del axón penetran hasta una región
especializada de la membrana de la fibra muscular denominada placa terminal (o placa
motora)
El neurotransmisor liberado desde las
zonas activas de los botones sinápticos
es la acetilcolina (ACh) y los receptores
que se localizan en la membrana de la
fibra muscular son receptores
nicotínicos. Al llegar un potencial de
acción a los terminales del axón de la
motoneurona, se libera acetilcolina,
que al unirse a sus receptores de la
fibra muscular abre los canales para
Na+ (entra) y K+ (sale), produciéndose
una despolarización que recibe el
nombre de potencial de placa
terminal.
Esta despolarización abre los canales
de sodio activados por voltaje que se
encuentran en el interior de la fibra,
que son los que finalmente provocan la
entrada de suficiente sodio, para que
se disparare un potencial de acción y
se produzca la contracción de la fibra
muscular.
Las sinapsis de la unión neuromuscular en los vertebrados son siempre excitatorias, lo que
implica que un músculo sólo puede estar relajado cuando se suprime la actividad de la
neurona motora.
Desde el punto de vista funcional, existen distintos tipos de fibras musculares (cada musculo
está compuesto por ambas clases de fibras, aunque varían en proporción)
- Fibras de contracción rápida: responden de una forma veloz y enérgica pero se fatigan con
rapidez. Necesitan una estimulación constante pero permiten un control más exacto del
movimiento (como en el caso de los movimientos oculares)
- Fibras de contracción lenta: mantienen una contracción más duradera, alcanzan su máximo
nivel más lentamente y presentan mayor resistencia a la fatiga. Pueden mantener la
contracción algunas centésimas de segundo sin necesidad de recibir una nueva estimulación
(como en el caso de los músculos grandes que usamos para caminar)
Por otra parte la fuerza de contracción depende del número de unidades motoras que se
activan y de la frecuencia de los potenciales de acción disparados por la motoneurona. Cuanto
mayor es el número de unidades motoras activadas y mayor es la frecuencia de descarga de
potenciales de acción, mayor será la fuerza de contracción.
En cuanto a la precisión en el control del movimiento depende de la cantidad de axones
motores que alcanzan los diferentes grupos musculares y del número de fibras musculares que
cada uno inerva, siendo el movimiento más preciso cuando menor sea el número de fibras
inervadas por un axón. La tasa de inervación (proporción axones/fibras) es muy variable
yendo desde 1/3 en los músculos de gran precisión de los ojos a 1/100 -1/1000 en los
músculos grandes de las piernas.
2.2.-RECEPTORES SENSORIALES DE LOS MÚSCULOS: LA PROPIOCEPCIÓN
Como es lógico antes de enviar las ordenes que propiciarán la respuesta adecuada de los
órganos efectores, el S.N.C. tiene que tener información entre otras cosas sobre orientación y
posición de las extremidades, no solo al inicio de los movimientos sino durante los mismos.
Para ello contamos con el equivalente de los órganos sensoriales pero en el interior de nuestro
propio cuerpo: son los propioceptores entre los que se encuentran los mecanorecptores de la
piel y los receptores sensoriales de los músculos: husos musculares y órganos tendinosos de
Golgi
2.2.1.Los husos
musculares
Si miramos la imagen,
podemos ver que
situados en paralelo a las
fibras que constituyen el
músculo esquelético
(fibras extrafusales), se
encuentran los husos
musculares, que varían
en densidad en los
diferentes músculos y
que tienen dos
componentes
principales: las fibras
intrafusales (porque están dentro del huso) y los terminales sensoriales y motores
Las fibras intrafusales (al menos en su parte más interna) no se contraen, sino que al estar
insertadas en paralelo con las fibras musculares cuando estas se contraen estiran el huso
alargando la zona central de las fibras intrahusales y produciendo la despolarización y, en
consecuencia el disparo de potenciales de acción, en los terminales sensoriales que están en
contacto. Estos a través de axones mielinizados transmiten la información al S.N.C. (flecha roja
de la imagen). Casi todos estos axones llegan a las neuronas bipolares de los ganglios de la raíz
dorsal de la médula (la información propioceptiva de la cabeza llega a través del tronco del
encéfalo)
Durante la ejecución de los movimientos, sin embargo, la longitud de las fibras cambia. El
S.N.C. dispone de mecanismos de control centrífugo que le permiten regular la información
que recibe enviando axones eferentes a los mismos órganos sensoriales de los que proceden
las aferencias.
Además de las aferencias de que hemos hablado las eferencias, permiten una
retroalimentación constante para que el S.N.C. evalúe si el movimiento se está dando
correctamente y compense los posibles errores. Las motoneuronas gamma (o neuronas
fusimotoras), están localizadas en el asta ventral junto a las motoneuronas alfa. A través de
ellas el SNC modula la información sensorial que le llega desde los músculos, de forma que los
husos musculares están inervados por axones eferentes mielinizados pertenecientes a estas
motoneuronas. La activación de las motoneuronas gamma asegura que las aferencias del huso
continúen transmitiendo información, y lo hace manteniendo el estiramiento de las fibras
intrafusales, para asegurar que las aferencias del huso siguen transmitiendo información sobre
el estado de los músculos, de manera que se mantenga algún tipo de descarga tanto cuando el
músculo esta estirado como cuando está contraído, para que el S.N.C. permanezca informado
en todo momento.
2.2.2. Órganos tendinosos de Golgi
Fueron descritos por primera vez por Camilo Golgi (que ya nos suena del tema 6, fue el que
compartió el nobel con Cajal) y son receptores encapsulados localizados en la unión del
músculo y el tendón, que se sitúan en serie con las fibras musculares extrafusales a las que se
unen mediante fibras de colágeno trenzadas
Cuando el musculo se contrae el tendón se estira,
los que provoca que las aferencias que se
encuentran entre las fibras de colágeno sean
presionadas y distorsionadas, se despolarizen y se
disparen los potenciales de acción.
La actividad en las aferencias procedentes de los
husos musculares transmitía al SNC información
sobre la longitud del músculo (estiramiento)
mientras que la actividad en las aferencias
procedentes de los órganos tendinosos de Golgi
transmite información sobre la tensión muscular
(contracción)
Es decir que cuando el musculo esta estirado la
respuesta es mayor en las aferencias del huso y cuando esta contraído se disparan más
potenciales en el órgano tendinosos de Golgi.
2.2.3.Reflejos medulares
Como ya hemos comentado, Los reflejos son las unidades elementales del comportamiento
motor. Se trata de respuestas simples, rápidas y estereotipadas en cuya ejecución participan 5
componentes:
1- Un receptor sensorial
2- Una vía aferente hacia el SNC
3- Una o más sinapsis en el SNC
4- Una vía eferente
5- Un efector
El reflejo más sencillo es aquel en el que la neurona sensorial establece sinapsis directamente
con la neurona motora, sin intervención de otros grupos neuronales del SNC (si bien la mayoría
de los reflejos forman parte de movimientos más complejos que implican a otros componentes
del S.N.C.)
Entre los reflejos elicitados a nivel medular, el mejor estudiado es el reflejo de extensión o
miotático que es provocado por la extensión de un músculo, de forma que ésta provoca la
contracción refleja del mismo, como si se resistiera al estiramiento. Este mecanismo está en la
base del reflejo rotuliano que se explora habitualmente cuando se realiza un examen médico.
El estiramiento del músculo que se da al aplicar una carga en la mano, provoca que el
antebrazo descienda, pero, dado que actúa el reflejo de extensión el estiramiento provoca la
contracción del mismo músculo evitando que el objeto se caiga.
La función del reflejo miotático es de
protección ante estiramientos excesivos, y
además sirve como base del tono muscular que
es la fuerza por la que el músculo se resiste a la
extensión ejercida por la gravedad. El receptor
(huso neuromuscular) detecta el estiramiento
del músculo, envía una señal aferente a través
de las terminaciones primarias (los axones de
neuronas sensitivas ubicadas en el asta
posterior de la médula en los ganglios
raquídeos) diciendo "me estoy estirando", ahí
se producen el siguiente proceso:
- las fibras aferentes primarias establecen
sinapsis con las motoneuronas alfa, que
inervan tanto el musculo flexor del que
provienen como los músculos sinérgicos que actúan en la misma dirección. La estimulación de
las motoneuronas alfa desencadena la contracción de estos músculos flexores (extensión
seguida de contracción: es decir se desencadena el mecanismo inverso como mecanismo de
protección)
- Sucede además que para contraer los músculos flexores, se han de relajar sus antagonistas,
los músculos extensores. Ello es posible porque los axones aferentes también establecen
sinapsis con interneuronas inhibitorias que a su vez establecen contacto sináptico con las
motoneuronas alfa que inervan los músculos extensores antagonistas. Al disminuir la
estimulación de estos músculos, también decrece la tensión y se produce la relajación.
Por este mecanismo, llamado inhibición reciproca un músculo es excitado al mismo tiempo
que sus antagonistas son inhibidos.
El reflejo de extensión es un arco reflejo formado por dos neuronas unidas por una única
sinapsis (es decir que en el no hay interneuronas intercaladas) por eso se le denomina también
reflejo monosináptico.
El reflejo de extensión es el único reflejo medular en el que interviene una sola sinapsis, todos
los demás son reflejos polisinápticos ya que están controlados por circuitos donde una varias
interneuronas que se intercalan entre la neurona sensorial y la motora. Algunas de estas
interneuronas están implicadas en el proceso de inhibición reciproca (contracción del músculo
agonista/ relajación del músculo antagonista) que hemos descrito más arriba, pero también las
interneuronas también están implicadas en los movimientos voluntarios, en este caso los
axones procedentes del encéfalo envían colaterales a interneuronas inhibitorias, lo que
supone un incremento en la economía de recursos, al no necesitar el encéfalo enviar mensajes
separados a músculos opuestos.
Los reflejos polisinápticos varían en complejidad:
El reflejo de flexión o reflejo de retirada se desencadena en su grado máximo cuando se
aplica a una extremidad un estímulo nocivo, lo que provoca la contracción de todos los
músculos flexores de la extremidad para retirarla del estímulo.
Sabemos lo rápido que puede actuar este reflejo, para por ejemplo retirar nuestra mano del
fuego o de un estimulo doloroso, a pesar de implicar un circuito con varios relevos sinápticos.
La información captada por los nociceptores es enviada a través de los axones aferentes hasta
el asta dorsal de la médula donde estos se ramifican antes de establecer sinapsis con
diferentes interneuronas (segundo relevo) dando lugar a circuitos divergentes que distribuyen
información a las neuronas motoras. Además mediante la inhibición reciproca se inhiben los
músculos antagonistas para facilitar el movimiento de la articulación.
En el caso del reflejo de extensión cruzado la retirada del miembro que ha recibido la
información nociva va acompañada de la respuesta opuesta en el miembro contralateral, de
modo que mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el
equilibrio o participa en la locomoción.
Además de la retirada de estímulos
nocivos, los reflejos de flexión y extensión
cruzada participan en acciones como el
salto, la carrera o la marcha.
En el reflejo miotático inverso, los
procesos involucrados son opuestos a los
que se dan en el reflejo miotático. Su
función es enlentecer la contracción
muscular según va aumentando su
magnitud y disminuirla si ésta es tan
elevada que existe riesgo de que se
lesionen los tendones por un estiramiento
excesivo. Cuando esto ocurre, los órganos
tendinosos de Golgi envían información a
la médula espinal para activar el reflejo de
forma que se dé la inhibición de los
músculos flexores. Si la contracción es
excesiva, las fibras aferentes a través de sinapsis con interneuronas inhibitorias disminuyen la
actividad de las motoneuronas alfa que inervan los músculos flexores, de modo que se evita su
contracción. Al mismo tiempo se produce la estimulación de las motoneuronas que inervan los
músculos antagonistas que se contraen produciendo el estiramiento del brazo (esto ocurre
cuando, por ejemplo un objeto pesa tanto que no podemos sostenerlo y el objeto cae)
3.- AREAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN EL CONTROL MOTOR
3.1.-AREAS DE ASOCIACIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL
Las áreas de asociación de la corteza que intervienen en el control motor integran señales
procedentes de diversos sistemas sensoriales junto con aquellas que reciben de otros
componentes de los sistemas motores como la propia corteza motora y los ganglios basales,
por eso son consideradas el escalafón más alto de la jerarquía motora, aunque desde ellas no
parten vías descendentes a las motoneuronas espinales y troncoencefálicas, sino que envían
información a la corteza motora para que desde allí descienda hacia niveles inferiores de la
jerarquía motora (ver figura 12.4)
CORTEZA DE ASOCIACIÓN PARIETAL POSTERIOR
RECIBE INFORMACION DE:
-área somatosensorial
-área sensorial visual
-área auditivo-vestibular
-área motora primaria
-corteza límbica
TRANSMITE
INFORMACIÓN A:
-corteza de
asociación prefrontal
dorsolateral
-áreas motoras de la
corteza
FUNCIÓN
CURIOSIDADES
-forma y tamaño de
los objetos y
localización espacial
-aporta las claves
motivacionales y
sensoriales para la
realización de
movimientos
dirigidos a un blanco
(alcanzar, explorar
objetos)
- los pacientes con lesiones en
esta área pueden presentar:
-apraxia constructiva (dificultad
para componer objetos formados
por piezas o dibujar objetos)
-negligencia hemilateral (no
responde a estimulos de un lado
del cuerpo)
-Ataxia óptica: dificultad para
alcanzar objetos en el espacio
-los movimientos dirigidos
visualmente se vuelven más
lentos
CORTEZA DE ASOCIACIÓN PREFRONTAL DORSOLATERAL
RECIBE INFORMACION DE:
-corteza de asociación
parietal posterior
TRANSMITE
INFORMACIÓN A:
-áreas premotoras de
la corteza (corteza
premotora y
suplementaria)
FUNCIÓN
CURIOSIDADES
-representación
mental de los
estímulos y
comparación con
estrategia utilizadas
en respuestas previas
con el fin de:
-seleccionar la
estrategia más
adecuada
-decidir el inicio del
movimiento
- En experimentos realizados con
monos se ha observado que las
neuronas de esta área son las
primeras en activarse, antes
incluso de que se activen las
áreas motoras y continúan
disparando durante la ejecución
del movimiento
3.2.-AREAS MOTORAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
CORTEZA MOTORA PRIMARIA
SE LOCALIZA EN
-la circunvolución precentral desde
la cisura lateral hasta la superficie
medial del hemisferio
FLUJO DE LA
INFORMACIÓN
-recibe eferencias
principalmente de
las áreas
premotoras y
corteza
somatosensorial
primaria ipsilateral,
y aferencias del
tálamo y a través
de él del cerebelo y
envía información a
varios circuitos
tanto de
procesamiento en
serie como en
paralelo (ver figura
12.5)
FUNCIÓN
CURIOSIDADES
-Inicio o disparo
del movimiento.
-Características
como la fuerza de
contracción
muscular y la
velocidad de la
fuerza que se está
aplicando, que las
neuronas
individuales del
área codifican
mediante un
código temporal
(modificación de la
frecuencia de
disparo de
potenciales)
-Elaboración de las
ordenes de cuando
y como se han de
mover los
músculos
- Al igual que en la corteza
somatosensorial existe una
organización somatotópica
en la corteza motora
primaria llamada
humúnculo motor. Si bien la
organización es compleja ya
que parece que ciertos
músculos sobretodo los más
distales de las extremidades
están representados en más
de un lugar en esta área
cortical. Parece ser que
como otras áreas corticales
está organizada en
columnas
CORTEZA MOTORA SECUNDARIA: corteza pre-motora y corteza motora suplementaria
SE LOCALIZAN EN
- Junto a la corteza motora primaria,más
rostrales:el área suplementaria más dorsal y la
corteza premotora más ventral
FLUJO DE LA
INFORMACIÓN
- En constante
interacción con
el área motora
primaria y con
las áreas de
asociación
corticales,
envía
eferencias que
participan
tanto en el
procesamiento
en serie como
en paralelo (ver
figura 12.5)
FUNCIÓN
CURIOSIDADES
- área premotora: programación
anticipatoria de los
movimientos, especialmente los
desencadenados por estímulos
externos, como puede ser un
ruido (ver figura 12.21)
-área motora suplementaria:
también se activa antes de que
se ejecute la tarea motora y
también se cree que interviene
en la planificación de
movimientos complejos,
especialmente en la
coordinación bimanual
- Ver experimentos de
las figuras 12.21, 12.22
y 12.23
4.-SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES
4.1.- SISTEMAS DESCENDENTES DE LA CORTEZA
TRACTOS DESCENDENTES CORTICALES
VIAS DIRECTAS HACIA LA MEDULA ( PROCESAMIENTO EN
PARALELO)
VIAS INDIRECTAS HACIA EL TRONCO DEL
ENCEFALO( PROCESAMIENTO EN SERIE)
TRACTO CORTICOESPINAL LATERAL
TRACTO
CORTICOESPINAL
VENTRAL
FIBRAS LATERALES FIBRAS MEDIALES
CORTICORRUBRALE CORTICORRETICULARES
ORIGEN Y DESTINO
ORIGEN Y DESTINO
ORIGEN Y DESTINO ORIGEN Y DESTINO
Desde la corteza motora (sobretodo
área motora primaria) donde se
representan las zonas más distales
de las extremidades>decusación en
las pirámides bulbares> hacia la
médula espinal, fundamentalmente
los ensanchamientos cervical y
lumbar
Desde las zonas de la
corteza motora
donde se representan
el cuello el tronco y
las zonas proximales
de las
extremidades>no
decusa>hacia los
segmentos cervicales
y torácicos superiores
fundamentalmente
Desde las zonas
que representan
las extremidades
(al igual que el
tracto
corticoespinal
lateral)>hacia el
núcleo rojo
Desde las zonas que
representan el cuello el
tronco y las áreas
proximales de las
extremidades (al igual que
el tracto corticoespinal
ventral)>hacia la formación
reticular
FUNCIÓN
FUNCIÓN
FUNCIÓN
FUNCIÓN
-controla los músculos de las
extremidades contralaterales:
-movimientos de los
músculos del tronco,
cuello y zonas
proximales de las
extremidades
ipsilaterales,
-movimientos
independientes de
los hombros y las
extremidades
constralaterales,
sobretodo del codo
y de la mano pero
no de los dedos
-Movimientos del cuello,
del tronco y de los
músculos proximales de las
extremidades ipsilaterales
-movimientos fracionados e
independientes de los dedos
-manipulación de de objetos (pinza
de agarre)
-colabora en mantener la
postura erguida y el
control de locomoción
-preparacion de los músculos de las
extremidades para el inicio de
movimientos voluntarios
-colabora en
mantener la postura
erguida y el control
de locomoción
OTRAS FIBRAS CORTICALES:TRACTO
CORTICOBULBAR
-Desde las zonas de la corteza donde se representan la cabeza y la cara hasta los
núcleos motores de los nervios craneales. Movimientos de la cabeza
4.2.- SISTEMAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCEFALO
VIAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO (INDIRECTAS, EN SERIE)
VIAS LATERALES
TRACTO RUBROESPINAL
-desde el núcleo rojo del
mesencéfalo>hacia la medula
espinal
- movimientos independientes
de los hombros y las
extremidades contralaterales,
sobretodo del codo y de la mano
pero no de los dedos
Estas funciones también son
desempeñadas por las fibras
laterales corticorubrales,
siguiendo un procesamiento en
serie
VIAS MEDIALES
TRACTO RETICULO TRACTO
ESPINAL MEDIAL
RETICULO
ESPINAL
LATERAL
TRACTOS
TRACTO
VESTIBULOES TECTOESPINAL
PINALES
-formación
reticular del
puente>hacia la
médula espinal
-formación
reticular del
bulbo>hacía la
médula espinal
núcleos
-colículos
vestibulares> superiores>hacía
hacía la
la médula espinal
médula
espinal
-mantenimiento
de la postura
erguida, se origina
en la región
facilitadora de los
reflejos
antigravitatorios
-preparación
para el
movimiento
ajustes
posturales
anticipatorios,
se origina en la
región
inhibidora de los
reflejos
antigravitatorios
Las vías mediales del tronco del encéfalo participan en la locomoción. En el
tronco del encéfalo residen los centros que activan los generadores
centrales de patrones rítmicos (que están en la médula espinal),. Estos
centros activadores se situan en:
-región locomotora subtalámica (próxima al núcleo subtalámico)
-región locomotora mesencefálica (próxima al coliculo inferior)
La corteza motora puede modificar los patrones estereotipados de
locomoción para adaptarlos a las exigencias del entorno
5.- SISTEMAS MOTORES MODULADORES
Tanto el cerebelo como los ganglios basales no envían eferencias directamente a la médula
espinal, sino que ejercen su influencia principalmente a través de conexiones con los
componentes donde se originan los sistemas motores descendentes, por lo que se consideran
centros moduladores del control motor
5.1.- EL CEREBELO
FUNCION
Esta estructura compara las
órdenes motoras descendentes
que se están emitiendo, con la
información acerca de los
movimientos que se están
realizando y en función del
resultado actuará ya sea
modulando la actividad de las
vías descendentes o bien, la
actividad de la corteza premotora
para aportar precisión a los
movimientos y corregir los
errores que puedan desviarles del
curso deseado. El cerebelo
interviene en diversos
parámetros del movimiento
(inicio, terminación, velocidad,
dirección) y es fundamental en
los movimientos en que
intervienen múltiples
articulaciones y en la
coordinación de contracciones de
los músculos antagonistas y
agonistas. Por eso cuando hay
lesiones los movimientos son
descoordinados, tambaleante,
discontinuos y rígidos
VESTIBULOCEREBELO
ESPINOCEREBELO
CEREBROCEREBELO
Envía señales correctoras a los núcleos
vestibulares para modificar la postura y
restablecer el equilibrio. Las lesiones en
esta zona producen inestabilidad tanto
al mantenerse quieto de pie como
durante la ejecución de movimientos.
Genera señales que
corrigen las disonancias
entre la acción que se
pretende realizar y la que
se está llevando a cabo.
Influye sobre distintas
vías descendentes
modificando el tono
muscular de los músculos
distales de las
extremidades e
interviniendo en el
control de la postura y en
la locomoción. Su lesión
produce andar vacilante
Modula principalmente los sistemas
motores descendentes de la corteza
cerebral para la planificación de
nuevos movimientos y su ejecución
suave y precisa (coordinación de los
movimientos voluntarios, de los que
intervienen varias articulaciones y
movimientos fraccionados de los
dedos) Envía a la corteza motora
primaria órdenes importantes para
disparar el inicio de los
movimientos. Su función por tanto
es la programación de secuencias
coordinadas de movimientos y su
coordinación temporal. Su lesión
produce demoras en el inicio y
terminación de los movimientos.
5.2.- LOS GANGLIOS BASALES
FUNCION
CIRCUITOS Y ACTIVIDAD
Son centros moduladores. Su
intervención en el control
motor se realiza por bucles, a
través del tálamo con la corteza
de asociación prefrontal y la
corteza premotora,
especialmente el área
suplementaria. Intervienen
fundamentalmente en la
planificación y en la fase de
inicio de los movimientos,
incluso los generados
internamente, en ausencia de
estimulación externa.
El neoestriado
(caudado/putamen) es el
principal receptor mientras
que el globo pálido y la
sustancia negra reticulada
son los centros efectores de
los ganglios basales. Las
señales desde el neoestriado
a los centros efectores.
Existen una gran diversidad
de circuitos neuroquímicos a
través de los cuales el
neoestriado recibe señales
excitadoras (GLU) e
inhibidoras (GABA), cuya
acción está equilibrada en
situaciones normales
ALTERACIONES
Si el equilibrio se rompe
aparecen graves
alteraciones:
-trastornos hipercinéticos
(tics, balismo, corea de
Huntington), parecen
depender de una
disminución de la actividad
en el núcleo subtalámico,
que produce un aumento de
la actividad excitadora del
tálamo sobre las areas
motoras de la corteza
-trastorno hipocinéticos,
como la enfermedad de
parkinson, se producen por la
degeneración de gran parte
de las neuronas
dopaminérgicas de la
sustancia negra y de sus
proyecciones al neoestriado,
produce una redución de las
señales excitatorias
procedentes del tálamo,
dando como resultado un
debilitamiento de las señales
que llegan a la corteza
6.- SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
Dado que los organismos vivimos en ambientes en constante cambio, necesitamos contar con
mecanismos fisiológicos que mantengan el estado de equilibrio interno u homeostasis. Esta
función es desempeñada por el S.N.A.
A pesar de su nombre el sistema nervioso autónomo (también llamado involuntario o
vegetativo), no funciona de forma completamente automática, ya que con entrenamiento
también es posible controlar algunas respuestas autónomas (técnicas de relajación,
biofeedback)
El hipotálamo es la estructura del SN que integra la información que recibe de muchas
regiones del encéfalo y genera una respuesta unificada a través de los 2 sistemas que están
bajo su control: el SNA y el sistema endocrino.
Aunque el S.N.A incluye fibras aferentes que llevan información al S.N.C. sobre el estado de los
órganos internos, se le considera principalmente un sistema eferente. A continuación veremos
su organización anatómica y sus funciones
6.1.-ORGANIZACIÓN ANATÓMICA
6.1.1.Núcleos procesadores
El SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediante reflejos con diferente
grado de complejidad. Los hay relativamente sencillo y en ellos intervienen la médula espinal
y el tronco del encéfalo, mientras que otros requieren un control más complejo dependiente
de niveles superiores del SNC.
Entre los reflejos que se establecen a nivel espinal están los de defecación, micción y
eyaculación
A nivel troncoencéfalico se controlan entre otras las funciones cardiovascular y respiratoria. A
este nivel se encuentra el núcleo del tracto solitario (en el bulbo raquídeo) que conectado con
el hipotálamo, recibe la información sensorial procedente de las vísceras y controla el
funcionamiento del SNA a través de un conjunto de circuitos reflejos
Otras funciones del SNA requieren de la regulación de centros superiores del SNC, siendo el
hipotálamo la estructura encefálica que desempeña el papel más relevante en este control
(otras áreas como el hipocampo, la amígdala, la formación reticular y algunos núcleos
talámicos, que intervienen en el control del S.N.A., ejercen su influencia a través del
hipotálamo). Este centro de control integra las aferencias que recibe desde diferentes regiones
del encéfalo y la información visceral procedente de la médula espinal y del tronco del
encéfalo para generar un patrón coherente de respuestas autónomas
6.1.2. Patrones de conexión
La información procedente del hipotálamo, los núcleos troncoencefálicos o los circuitos
locales, llega a las neuronas de los núcleos motores viscerales del tronco del encéfalo y de la
médula espinal. Los axones de estas neuronas parten a través de los nervios craneales o de las
raíces ventrales de la médula para establecer sinapsis con los ganglios autónomos periféricos
con neuronas cuyos axones alcanzan el órgano a inervar.
Por tanto, si comparamos esta organización general con lo que sabemos acerca del sistema
motor somático, vemos que mientras que las neuronas que emiten las órdenes a los músculos
estriados se localizan en el S.N.C. las que inervan los órganos efectores del S.N.A. se localizan
en los ganglios autónomos (excepto la médula de las glándulas suprarrenales que recibe
inervación directa de las neuronas preganglionares simpáticas situadas en la médula espinal)
En los demás casos en la inervación autónoma intervienen 2 neuronas que unen el SNC con los
órganos de la periferia, la neurona preganglionar y la neurona postganglionar.
El cuerpo celular de la neurona preganglionar se localiza en el SNC (las del S.N. simpático en las
astas laterales de la médula entre el primer segmento torácico y el tercero lumbar y las del
parasimpático en núcleos del tronco del encéfalo y en sementos sacros).Por su parte el de la
neurona postganglionar se encuentra en el ganglio autónomo
6.1.3. Sistemas ejecutores
El S.N.A tiene dos divisiones principales: el S.N. simpático y el S.N. parasimpático, existiendo
entre ambos diferencias fundamentales a nivel anatomo-fisiológico y funcional (y algunas
similitudes)
SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO
Localización de las
neuronas
preganglionares
-Astas laterales de la médula espinal:
segmentos torácicos y tres primeros
lumbares
SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO
-Núcleos de tronco del encéfalo y
segmentos sacros intermedios
Localización de los - Ganglios muy próximos al S.N.C. la
ganglios
mayoría de ellos en la cadena
periféricos
paravertebral. Axones cortos
- Ganglios próximos a los órganos
inervados. Axones largos
Neurotransmisores -liberan principalmente noradrenalina
liberados sobre los que dependiendo a que receptores se
una producirá diferentes efectos
órganos diana
(ejemplos: receptor beta 1 cardíaco
aumento de la fuerza de contracción,
receptor alfa 1 piel, palidez)
-liberan acetilcolina que se une a los
receptores muscarínicos presentes en las
membranas de las células efectoras
Neurotransmisores - En ambos sistemas liberan acetilcolina que se une a receptores nicotínicos situados
liberados por las
en todos los ganglios autónomos
neuronas
preganglionares
Existe una tercera división situada en la periferia y totalmente autónoma del SNC: el sistema
nervioso entérico. Este sistema neural proporciona inervación a los órganos del sitema
digestivo para mantener la contracción rítmica de la musculatura lisa y controlar la liberación
de moco lubricante y encimas digestivas. Está formado por una red de neuronas que
constituyen dos plexos cuyos somas se localizan en múltiples ganglios. Al recibir aferencias del
S.N. simpático y parasimpático, se puede decir que indirectamente también está bajo control
de S.N.C.
6.2.-FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
El Sistema Nervioso Autónomo realiza dos funciones muy importantes que se complementan,
una para acelerar y otra para frenar las actividades internas del cuerpo. Esto es muy
importante porque si no fuera así, el cuerpo podría perder el control.
Por ejemplo, al hacer ejercicio el corazón se acelera para llevar más oxígeno y nutrimentos a
los músculos, pero el corazón no puede llevar ese ritmo todo el tiempo porque “explotaría”,
por lo que la otra función de este sistema es la de frenarlo cuando se deja de hacer ejercicio y
permitir que recupere su ritmo normal.
El Sistema Nervioso Simpático actúa en casos de urgencia y de estrés (físico y psicológico)
provocando diversas reacciones como el aceleramiento del pulso y la respiración, frena la
digestión, aumenta la presión arterial y hace que la sangre llegue en mayor cantidad al
cerebro, piernas y brazos, también hace que aumente el nivel de azúcar en la sangre. Cannon
denominó a este conjunto de respuestas simpáticas reacción de lucha o huida. La adrenalina
es liberada a la circulación sanguínea tras la activación de la médula suprarrenal, actuando
sobre diferentes órganos (la adrenalina dilata los vasos sanguíneos del corazón y el músculo
esquelético, y las vías respiratorias, incrementando el abastecimiento de oxigeno, la
noradrenalina liberada por las fibras simpáticas postganglionares que inervan el músculo
cardíaco aumenta la frecuencia y fuerza de contracción del corazón)
Todo esto lo hace para preparar a la persona para que utilice al máximo su energía y pueda
actuar en situaciones especiales.
El Parasimpático en cambio, almacena y conserva la energía y mantiene el ritmo normal de los
órganos y glándulas del cuerpo. Después de un susto, trauma, competición, dolor intenso o
cualquier situación especial del cuerpo, el Parasimpático se encarga de que todo vuelva a la
calma y normalidad
El normal funcionamiento de muchos órganos internos depende del equilibrio adecuado entre
las divisiones simpática y parasimpática. Algunas funciones que están bajo control del SNA
requieren de la acción complementaria y coordinada de ambas divisiones (por ejemplola
activación simpática provoca la dilatación de la pupila, mientras que la parasimpática provoca
su contracción).
Hay algunas excepciones: por ejemplo en el caso de los músculos lisos del tracto
gastrointestinal es el sistema parasimpático el que produce la contracción necesaria para
favorecer la movilidad intestinal y por tanto la digestión, mientras que el sistema
parasimpático inhibe la contracción. Por otra parte algunas estructuras solo reciben inervación
simpática, como el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos o las glándulas
sodoríparas.
TABLA COMPARATIVA DE LAS FUNCIONES DEL SISTEMA SIMPATICO Y PARASIMPÁTICO