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CRÓNICAS DE LA SELVA LAS PLANTAS CARNÍVORAS de los tepuyes Charles Brewer-Carías / Fundación Explora charlesbrewercarias@gmail.com Fotografías: Charles Brewer Carias / Javier Mesa 1 1. Estos son algunas de las especies que representan los seis géneros de plantas carnívoras que se encuentran en los tepuyes, considerado como el lugar de mayor diversidad en el mundo en cuanto a géneros. De izquierda a derecha y de arriba abajo los géneros: Drosera (sp. auyantepui), Catopsis, Heliamphora, (Roraima) Genlisea (Sipapo), Brocchinia (Chimanta) y Utricularia (Chimanta). 74 2 Aunque debiera llamarse “Insectivorismo” al proceso por el cual algunas plantas logran atraer, capturar y digerir insectos; la literatura especializada actualmente liderizada por Thomas Givnish (*), ha considerado consignar la palabra “carnivorismo” para explicar la actividad de algunas plantas muy especiales que sean capaces de: Primero: absorber nutrientes procedentes de animales muertos cercanos a su superficie, y que eso les permita adaptarse mejor a su entorno; evidenciado esto por un mayor desarrollo, mayor oportunidad para sobrevivir y mayor generación de polen o de semillas. Y Segundo: la planta debe mostrar alguna característica morfológica, fisiológica o de comportamiento, cuyo principal efecto sea la atracción y la captura, con la posterior digestión y asimilación de la presa. El primer requisito permite deslindar el carnivorismo de aquellas otras adaptaciones que sean meramente defensivas, tal como lo son las espinas y fibras protectoras en las cuales pudieran quedar ensartados o atrapados insectos y animales diversos, aunque ello beneficie a la planta indirectamente. Y el segundo requisito también permite distinguir las plantas verdaderamente carnívoras, de otras plantas que pasivamente se aprovechan de cualquier animal o sustancia vegetal podrida con la cual entre en contacto. Definido esto, y a manera de introducción quiero compartir la experiencia que me permitió conocer las plantas carnívoras que se encuentran en los tepuyes. 2. Después de que el torrentoso río Baría pasa frente al Campamento Base de la Expedición al Cerro de la Neblina (1983-87), se desparrama mediante un insólito delta interior formado por un laberinto cubierto por una maraña de vegetación, desde donde reparte sus aguas hacia el Amazonas y hacia el Orinoco. Este lugar al parecer ha sido atravesado solamente por tres expediciones: La primera vez por Lope de Aguirre con sus “Marañones”, quienes para recortar camino hacia la Isla de Margarita aprovecharon los ríos que por ese delta conectan el Amazonas con el Orinoco. La segunda vez este delta fue atravesado por Georges Pantchenko en sentido inverso, pero se perdió y estuvo navegando durante un mes en 1971. La última vez este Delta del río Baría fue atravesado por el dibujante y explorador checo Jan Dungel, quien ha escrito un libro sobre su proeza y para el cuál me pidió que escribiera la presentación. Entonces la astronomía era una cuestión política Hace poco más de cuarenta años, tres amigos formamos parte de una pequeña expedición botánica para explorar dos lugares en la cumbre del Cerro de la Neblina. Una meseta que había sido descubierta al mundo pocos años antes y, que con un pico de 3014 metros, se la considera la cumbre más alta del Brasil y la mayor en Suramérica fuera de los Andes. Este tepuy había Crónicas de la selva 75 3 sido descubierto y botanizado en 1954 por Bassett Maguire, el mas importante botánico de los “tepuyes” de “Las Tierras Altas de Guayana” como él los llamaba, y en 1970 fuimos invitados por Georges Pantchenko, el astrónomo venezolano encargado de determinar para Venezuela las coordenadas de cada hito de concreto que marcaría la frontera entre Venezuela y Brasil, la cual seguía la línea que define la divergencia de las aguas que corren hacia el río Orinoco y hacia el río Amazonas. Del lado brasileño igualmente participaba un grupo de astrónomos e ingenieros haciendo el mismo trabajo y cualquier discrepancia era resuelta amigablemente por ese equipo binacional que se llamó: “La Comisión Mixta de Fronteras”. Participábamos pues como parte de una expedición geográfica encargada de realizar un trabajo clásico y tedioso pero necesario, donde los astrónomos de los ambos países se mantenían despiertos toda la noche armados con sendos telescopios y un reloj de gran precisión (para entonces), para así determinar la hora en la que pasaban por el cenit local algunas de las estrellas que ya habrían pasado por sobre el meridiano de Greenwich y, conocida entonces esa diferencia, se podía determinar con bastante aproximación la longitud oeste de cada punto por donde serpenteaba la “ línea divisoria” entre los dos países. 76 3. Este es el dibujo que hice del Cerro de la Neblina empleando la imagen SLAR de 1972. Allí señalo los 2 puntos que exploramos en 1970 (rojo) y los doce campamentos que preparé en esa meseta entre 1983 y 1987. Del lado derecho (sur) está la Misión de Maturacá y a la izquierda se puede apreciar la manera como el delta del río Baría reparte sus aguas hacia el río Pacimoni (Cuenca del Orinoco) y hacia el Río Maturacá (Cuenca del Amazonas). Gracias a los dibujos que había publicado Maguire en 1954, se presumía que la enorme meseta que íbamos a explorar tenía la forma de una herradura hendida en el medio por el Cañón del Baría. Un río torrentoso que al llegar al pié de la montaña desaparecía mediante un muy extraño delta que se desparramaba entre la selva un poco mas adelante del lugar donde 13 años después montaríamos el Campamento Base de la Expedición multidisciplinaria al Cerro de la Neblina, que tuve la oportunidad de dirigir (1983-87) para la Academia Venezolana de Ciencias (FUDECI). Aquel cañón de 3000 metros de profundidad había sido considerado por Maguire como el mas profundo del mundo (no sé si todavía) y en aquel viaje de 1970 para visitar con un helicóptero la cumbre de aquella meseta en pleno proceso de descubrimiento, nos llenaba de un gran entusiasmo, porque apenas 16 años después de que Maguire lo bautizó como “El Cerro de la Neblina“, estábamos seguros de que en las cumbres aún inexploradas, encontraríamos mas cosas nuevas para el mundo por razón de erguirse como una isla fría en medio de una selva tórrida. Yo estaba a cargo de la logística de la expedición botánica que formábamos con Julián Steyermark y “Stalky” Dunsterville de manera que el uno pudiera colectar plantas y el otro dibujara las orquídeas, aunque mi misión principal era la cocina, ayudar a preparar las colecciones de los botánicos y documentar el viaje haciendo dibujos y fotos. Un viaje hacia la montaña de las nubes Decenas de obreros pertenecientes a la Comisión Mixta de Fronteras salían diariamente por la pica que iba desde la Misión de Maturacá hasta la cumbre de la montaña, llevando en la mano un machete con el mango forrado de alambre y una carga de 40 kilos en la espalda pero, a nosotros tres, acompañados por un investigador de aves de la Colección Ornitológica Phelps, nos habían ofrecido cupo para subir en el helicóptero reservado para los directores; solo cuando hubiese una oportunidad. Así es estuvimos esperando varios días debido a que el clima no dejaba ver la montaña y, mientras Dunterville hacía dibujos, yo me dediqué a colectar las plantas alucinógenas que empleaban los indígenas Yanomamö del lugar (ver publicación de 1976). Una tarde, cuando ya parecía que no ocurriría nada nuevo, los pilotos decidieron probar suerte y nos dijeron que montáramos la carga que teníamos lista desde hacía varios días a bordo del un helicóptero “Huey” que había sido empleado antes en la guerra de Vietnam. Durante aquel rápido ascenso sentimos constantemente el cambio de presión en los oídos y cuando pasamos al lado del “Pico Phelps” no pudimos verlo porque estaba cubierto por nubes. Volábamos hacia el nacimiento del río Baría, aprovechando el espacio que había entre la superficie de la meseta y una capa de nubes muy densas. Nos dirigíamos hacia una planicie inclinada situada hacia el extremo noreste de la montaña, muy cerca de donde Bassett Maguire pasó la navidad de 1954; aunque del otro lado del cañón del río Baría. De repente sentimos como el helicóptero UH-1-H se detuvo abruptamente en el aire con una maniobra “hoover”, y como si se hubiera presentado una emergencia, el mecánico abrió la puerta bruscamente y nos indicó que debíamos lanzar nuestros equipos hacia fuera porque los pilotos temían quedar atrapados en la montaña. También nos informó que no tendrían tiempo para posar el pesado helicóptero en el suelo, porque les resultaba imposible apreciar el espesor del colchón vegetal que cubriría el piso de roca y quizás pudiese haber escondida allí alguna roca que pudiese perforar la cabina. El ruido era ensordecedor dentro de la cabina y el mecánico se desesperaba debido a que no nosotros no comprendíamos la razón por la que debíamos saltar del helicóptero. Pero tales fueron sus gestos que en medio de un gran remolino de aire saltamos como desde un metro y medio de altura, apuntando a caer de pié sobre las bolsas que había quedado flotando sobre las plantas. Pero no logramos dar en el blanco, debido a que la corriente de aire que mantenía suspendido al helicóptero nos zarandeó por el aire. Estábamos en el lugar equivocado Después de que la nave se metió dentro del cañón y nuestros oídos se adaptaron al silencio de la montaña, nos dimos cuenta que estábamos enterrados hasta las axilas en un colchón de vegetación, y que aquel no sería el mejor lugar para pasar la noche y menos aún, toda una semana. Pero como la noche y la lluvia nos amenazaban y casi no podíamos movernos, tuvimos que armar las tiendas de campaña a la manera de unos palafitos flotantes encima de la vegetación, amarrando el techo a puñados de plantas, porque no había troncos. 4 4. En esta fotografía tomada en 1970 después de salir del primer campamento que hicimos en la cumbre de la meseta se puede apreciar sobre la margen izquierda del Cañón del río Baría: 1.- El Pico da Neblina, 2.- Pico Phelps, 3.- Pico Maguire, 4.- Pico Cardona, 5.- Pico Zuloaga, y 6.- Valle del río Titiricó, lugar de nuestro segundo campamento en la cumbre. A la mañana siguiente nos dimos cuenta que lo peor de ese lugar estaba por verse; ya que por ninguna parte había señal de agua corriente y el colchón de vegetación donde nos habían dejado era tan denso, que prácticamente habíamos quedado atrapados en un área de pocos metros cuadrados y sometidos a uno de los peores climas imaginables, como lo es un páramo azotado por ráfagas de viento y lluvias intermitentes y con una temperatura nocturna por debajo de los 5 grados C. Crónicas de la selva 77 5 5. Como no había agua corriente en ningún lugar cercano al primer campamento, teníamos que secar con paños todo el rocío que pudiéramos encontrar sobre la vegetación antes del amanecer. Después exprimíamos el agua en un tobo y esa era el agua para cocinar. Cuando estábamos lejos del campamento encontrábamos agua dentro de las bromelias y las plantas Heliamphoras. Aquí Julian Steyermark se empina una piña del género Catopsis que es considerada ahora como una planta carnívora. Sobrevivir durante una semana aislados en un páramo en el que no encontramos agua corriente resultó una verdadera prueba de supervivencia; ya que impulsados por la necesidad de beber todos los días teníamos que salir de la tienda de campaña antes de que saliera el sol para ir recogiendo con un paño y exprimiendo en un tobo, el agua que amanecía depositada como gotas de rocío sobre las hojas. Aunque también optamos por beber directamente el agua colectada en el centro de las bromelias del género Tillandsia, Catopsis y Brocchinia. Manteníamos una pelea diaria contra la deshidratación pero, debido a esta búsqueda obtuve un beneficio lateral inesperado; ya que así pude ir observando cosas que nadie antes había notado sobre esas plantas carnívoras gigantes; ya que ni Sir Robert Schomburgk que encontró la primera Heliamphora nutans al pie del Roraima en 1841, ni los demás botánicos que las colectaron después, habían dispuesto del tiempo 78 ni de la comodidad (a pesar de la falta de agua) para estudiarlas en el campo; porque pensaron que lo podrían hacer con mayor comodidad y tiempo en el herbario, después de que las plantas estuviesen secas y prensadas. Rodeados por plantas Carnívoras En aquel lugar estábamos atrapados por la vegetación y sin agua, por lo que mientras que Dunsterville buscaba orquídeas para dibujar y Steyermark abría túneles para recoger las centenares plantas que resultaron nuevas para el mundo, yo me dedicaba a revisar con atención la pared vegetal que nos rodeaba; como lo hacen los prisioneros. Escogí entonces concentrar mi atención en el comportamiento de las plantas carnívoras (insectívoras), especialmente en las del género Heliamphora; aunque por todas partes se encontraban especies pertenecientes a los seis diferentes géneros (Brocchinia, Catopsis, Drosera, Genlisea, Heliamphora y Utricularia) considerados como de plantas carnívoras. Cuatro de los cuales se desarrollan en el mismo habitat (synoptic). Pero entonces no se sabía bien que esas “Tierras Altas de Guayana” formadas por arensica y cuarcita, que se considera un hábitat muy pobre en nutrientes, sería el lugar donde se encontrarían la mayor variedad de plantas adaptadas al carnivorismo. 6. El segundo campamento de 1970 lo establecimos en el valle del río Titiricó, pero esa vez tuve el cuidado de que nos dejaran cerca del río. Al fondo se aprecia el Pico da Neblina (3014 m.) y el Pico Phelps. Degustando una taza de té, de izq. a Der.: el orquideólogo Dunsterville, el botánico Steyermark y el autor. 7. En este grupo de plantas que fotografiamos en la cumbre del Eruoda-tepuy (Chimantá), podemos apreciar los tubos verdes de la Brocchinia hectioides (carnívora), la flor morada de la Utricularia humboldtii (carnívora), los sépalos rojo intenso de la Heliamphora minor (carnívora) y las rosetas menudas de la Drosera roraimae (carnivora) que están cerca del agua. La planta con rosetas lanudas es la Chimantaea eriocephala. 6 7 Estas Heliamphora, cuyo nombre quiere decir: ¨Jarras de los Pantanos”, se consideran las plantas carnívoras de mayor dimensión en el mundo (especialmente las que crecen en la cumbre del tepuy Huachamakari) y estas han surgido y se han diversificado en las cumbres de estos tepuyes, como respuesta a la pobreza de nutrientes disponibles en el suelo, que está formado por vidrio molido estéril (cuarcita). Donde además, la lluvia constante se encarga de disolver y lavar cualquier material nutritivo que se acumule. Por lo que ha sido gracias a una serie de mutaciones convenientes la razón por la cual estas plantas han resultado exitosas; ya que gracias a su carnivorismo han tenido acceso a otros minerales y al nitrógeno que no lograron obtener del piso. Y esto es considerado como unas de las anomalías mas extraordinarias de la naturaleza, porque gracias esas adaptaciones, los pequeños insectos herbívoros que pudiesen devorar estas plantas, tratan de huir de ellas porque: ¡allí son las plantas las que se comen a los animales…! Crónicas de la selva 79 Ocurrían cosas que nadie antes había visto antes Como esta publicación no es un trabajo preparado solamente para botánicos, sino que tiene el propósito de estimular la imaginación de aquellos que continuarán abriendo las picas y ensanchando las brechas del conocimiento que son necesarias para colmar la inquietud del hombre; voy a presentar aquí ilustradas con fotografías y dibujos, las observaciones que publiqué modestamente hace cuarenta años y que después fueron consideradas como referencia importante por los investigadores Jaffe, Michelangeli, Gonzalez, y Givnish; cosa que considero algo muy honroso; ya que son los mas renombrados sobre la fisiología y evolución de las plantas carnívoras. Era obvio que los zancudos se acercaban con curiosidad al ápice de hoja enrollada como un cucurucho que conformaba el tanque de agua de la Heliamphora, donde pensé (igual que en la Nepentes) que ocurriría la digestión. Entonces me pregunté: ¿porqué se acercan los zancudos? ¿Será por el color rojo de ese “nectario”, por su brillo, por algún sabor que tenga, o por su olor? Me arrodillé para oler uno de aquellos ápices coloreados y también le pasé la lengua para probarlo, igual como hacían los zancudos (pero sin el temor a caer dentro del vaso), pensando que además pudiese tener algún veneno sutil para marear a los zancudos. ¡De inmediato sentí un sabor azucarado acompañado por un olor ligero a hormigas molidas…! (Esto, entonces era desconocido). Como la falta de agua nos había obligado a beber agua de las bromelias y de las Heliamphoras, empleando un pañuelo para filtrarla, me puse a probar el agua contenida de los tanques, que en algunas plantas podía guardar algo mas de un octavo de litro, y mientras hacía esto, pude ver que después de filtrar el agua habían quedado atrapadas en el pañuelo unas larvas de zancudo. Es decir, que el agua era pura, o que si tuviese jugos digestivos este no atacaba a las larvas. Otra cosa que pude apreciar entonces, fue que en el fondo profundo de la copa había una acumulación de restos de insectos y entre ellos, como si fuese una sopa de fideos en miniatura, pululaban unos gusanitos largos. Deduje entonces, que esas filarias o larvas serpenteantes pudieran ser los organismos que digerían a los insectos ahogados y ¡Ergo!, entonces la planta se alimentaría del excremento de estas larvas (aún no se ha comprobado). 82 8 8. Heliamphora del Churi-tepui (Chimanta) 9 9. Había dos cosas que me intrigaban cuando observé bien la copa de las Heliamphoras. Una, ¿porque no se derramaba la copa cuando llovía fuerte? (y así se escaparía la presa) y la otra era: ¿porque se hundía el insecto en el agua? (ya que la tensión superficial lo impediría). 10. Fotografiando una Heliamphora. 10 Crónicas de la selva 83 11 11. Esto es parte de lo que encontramos al revisar con un microscopio el agua contenida en la copa de una Heliamphora minor del Churi-tepui y, todos estos animalitos estaban vivos. Por lo tanto, no tiene jugos digestivos. La larva es de un zancudo del género Wyeomyia sp., que aun no se ha estudiado y seguramente resultará ser una nueva especie. 12. El agua del “estómago” de las Heliamphora no tenía sabor, pero había que tomarla poco a poco, filtrarla con un pañuelo, o escoger las plantas de hojas más frescas para evitar tropezar con los restos de algún insecto. Otra cosa que me intrigó, y que como aún no se ha estudiado podría servirle de tesis a alguien como tesis, es que cuando (forzadamente) caía un zancudo vivo al agua, este se mojaba y se hundía. Cosa que no ocurre cuando uno arroja un zancudo o una mosca en un vaso de agua, porque la tensión superficial del agua no permite que se hunda, a menos que uno deje caer cerca de la mosca una gotica de jabón, o de saliva. Así es que la Heliamphora pudiese tener unas glándulas que generen una saponina o algo parecido que disminuya la tensión superficial del agua. Sin embargo, lo que más me llamó la atención, y me tomó largo rato descifrarlo, fue la manera como la Heliamphora desechaba el agua que le entraba en exceso cuando llovía. Obviamente que si el agua llenara la la copa completamente, como ocurría cuando yo le vaciaba un vaso de agua adentro, el agua se desbordaba por todas partes pero no; si se le administraba el agua 84 12 13 con cuidado, la copa mantenía su nivel muy por debajo del borde de la copa, evitando así que los insectos que estuviesen aún flotando pudieran escaparse. ¿Cómo lograba la planta esto? ¿Habría un agujero encargado de mantener el nivel del agua? Corté la copa a lo largo y le abrí el “estómago” buscando el agujerito del drenaje pero, este se encontraba muy por encima del nivel de agua. Creo que pasé un par de días frustrado y experimentando hasta que le pedí a Dunsterville que me prestara un par de gotas de la Tinta china que él empleaba para dibujar. Disolví las gotas dentro del agua de la Heliamphora y fui llenando aquella copa insaciable con agua, hasta que pude ver con gran asombro, como el agua coloreada “trepaba” por un pincel de pelos que había en el interior del tanque, llegaba justo hasta el agujerito que había descubierto antes y se derramaba hacia el exterior mediante un sistema de sifón generado por la capilaridad que formaba el espacio que quedaba en medio de un par de alas cortas, provenientes del borde donde había quedado soldada la hoja. Es decir que la planta había desarrollado, además de todo lo dicho anteriormente para el nectario, un complejísimo mecanismo para desalojar el agua basado en la fuerza capilar y un sifón peludo que evitaría la salida de las presas. Algo que presenté gráficamente entonces y que algún especialista en anatomía vegetal pudiera investigarlo ahora. 13. Los pelos que apuntan hacia abajo se encargan de enredarle la salida a cualquier insecto que se descuide y caiga al terminar de libar el néctar con sabor a hormigas que ofrece el nectario (ápice rojo). El agua siempre se mantiene a un mismo nivel por debajo del borde, aún en medio de un gran aguacero. Eso me llamó la atención, y encontré que la respuesta no fue fácil ya que para evacuar el agua sin que la presa se escape, la Heliamphora ha desarrollado un sistema de sifón alimentado por capilaridad. Crónicas de la selva 85 14. Al estudiar el contenido el fondo de la copa de las Heliamphoras encontré unos gusanitos largos como de ¼ de mm de diámetro, que seguramente son los encargados de digerir el cuerpo de los insectos para que así la planta pueda absorber los nutrientes que no puede obtener del suelo empobrecido que hay en la cumbre de los tepuyes. Otras plantas carnívoras Sobre el sabor de la Drosera y sus propiedades alimenticias, lo confirmé cuando estuvimos cinco días sin comida en la cumbre del Roraima en 1980, pero sobre el proceso y la velocidad de cierre de los Utrículos sumergidos, que son las trampas en forma de lentejas de que emplean las Utricularias para atrapar a sus presas acuáticas y que resulta ser el mecanismo de trampa de mayor velocidad en la naturaleza, lo aprendí de un libro. Y como nuestro escrito no pretende ser sino un abreboca para los botánicos y otros curiosos dispuestos a conocer más sobre las plantas carnívoras de los tepuyes; termino este trabajo presentando otras fotografías. 15. Esta flor de cinco centímetros que parece una orquídea pertenece a una planta carnívora (Utricularia humboldtii) que tiene hojas redondeadas (ver allí un par de ellas), y que aprovecha el agua que se deposita dentro de esa bromelia amarilla con forma de trompeta (Brocchinia hechtioides); ya que en sus raíces sumergidas tiene unas trampas acuáticas que parecen unas lentejas transparentes listas para atrapar cualquier larva que nade y las tropiece. Lo interesante de esta fotografía es que también esta bromelia ha adoptado el carnivorismo para subsistir. 14 Referencias bibliográficas Brewer-Carías, Charles (1972) Observaciones sobre el nicho ecológico de Heliamphora Planta Carnívora del Cerro de La Neblina. Revista Natura de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle Nº 48-49 pp.4-7. Caracas. Brewer-Carías, Charles (1973). Plantas carnívoras del Cerro de La Neblina. Estudio y fotografías sobre tres mecanismos de trampas. Revista Defensa de la Naturaleza, Nº 6; pp.17-26, Caracas. Brewer-Carías, Charles and Julian A. Steyermark (1976). "Hallucinogenic snuff drugs of the Yanomama Caburiwe-teri in the Cauaburi River, Brazil". Economic Botany, Vol. 30 (Nº 1) pp. 57-66. Brewer-Carías, Charles (1990). "With Bassett Maguire on the Islands of Time" Memoirs of the New York Botanical Garden 64: 34-44, Dec 1990. Brewer-Carías, Charles (1978). Plantas Carnívoras. La Vegetación del Mundo Perdido, pp.194-223. The Lost World of Venezuela and its Vegetation (English Edition). Editado por la Fundación Mendoza. 248p. Caracas. 86 15 16 16. Arriba: se aprecia la forma y tamaño de los utrículos que son las trampas sumergidas con forma de lenteja que desarrollan las plantas Utricularia humboldtii en sus raíces subacuáticas. En el medio: se ve como son las hojas de las plantas carnívoras del género Drosera sp. que atrapan y digieren los zancudos y otros insectos que quedan pegados en sus “tentáculos”. El movimiento de la hoja y sus tentáculos es muy lento, ya que toma de 45 minutos a una hora para cerrarse como un puño. Abajo: las flores de la Utricularia humboldtii y de la Utricularia quelchii que son plantas carnívoras que se consiguen en casi todos los tepuyes y emplean trampas subacuáticas para atrapar a sus presas. (Leer lo que publique sobre este tema hace 40 años). Crónicas de la selva 87 17 Brewer-Carías, Charles (2012). La Neblina, el tepuy más alto y remoto. Páginas 61–74. Revista Río Verde Edición Nro 6. Caracas. Givnish, Thomas 1989. Ecology and evolution of carnivorous plants. Pages 243-290. Plant-animal Interactions, edited by W.G. Abrahamson. Jaffe, Klaus, Fabian Michelangeli, Jorge M. Gonzalez, Beatriz Miras and MarieChristine Ruiz. (1992). Carnivory in Pitcher Plants of the Genus Heliamphora (Sarraceniaceae) New Phytologist,Vol. 122, No. 4 , pp. 733-744. 88 17. No quería terminar sin antes rendir homenaje a Julian A. Steyermark , a Bassett Maguire y a su esposa Celia; ya que han sido los botánicos mas importantes de la Guayana venezolana y sus tepuyes. En esta fotografía tomada en el Cerro Marutaní les ayudo a prensar las plantas que recogimos durante una expedición muy fructífera que preparé para ellos en 1981 (ver publicación de 1990). También quiero aprovechar la oportunidad para agradecer a Javier Mesa por algunas de las fotografías que ilustran este trabajo y a mis amigos Federico Mayoral, César Barrio, Enrique Suárez, Alfredo Chacón, Luis Alberto Carnicero y Alberto Blanco Dávila, por su apoyo infatigable, y reconocer el apoyo que en todo momento recibo de mi esposa Fanny y de mis hijos Maria Margarita, Carla, Charles, Karen y John, quienes a pesar de los tiempos difíciles han aprendido a vivir asombrados con todo lo que les rodea y me han acompañado en muchas expediciones.