Download 4. Himenópteros G y FA-MAR
Document related concepts
no text concepts found
Transcript
HIMENÓPTEROS. GENERALIDADES Y FAUNA ANDALUZA F. Javier Ortiz-Sánchez, Octavio Jiménez Robles y José Alberto Tinaut Ranera LOS REPRESENTANTES DEL GÉNERO XYLOCOPA SON INCONFUNDIBLES TANTO POR SU TAMAÑO COMO POR EL COLOR NEGRO BRILLANTE C 125 A P Í T U L O 4 Queremos agradecer la ayuda e información facilitada a: José Luis Nieves-Aldrey, Severiano Fernández Gayubo y Juli Pujade. < INTRODUCCIÓN normalmente con venación escasa, siendo las del primer par mayores que las del segundo, y éstas, a su vez, se enganchan a las primeras en vuelo. El aparato bucal es básicamente de tipo masticador, aunque algunos presentan las glosas suficientemente desarrolladas como para permitirles lamer o incluso succionar líquidos como el néctar de corolas ligeramente largas y estrechas. El desarrollo es holometábolo con un mecanismo de determinación del sexo haplo-diploide y la larva puede ser eruciforme o, más comúnmente, ápoda. Los himenópteros presentan una gran diversidad de modos de vida y han alcanzado, en algunos grupos, los más altos niveles de organización social. Por su interés económico, destacan las especies que ejercen control biológico de plagas, las que favorecen la polinización de plantas, tanto silvestres como cultivadas y, por último, las que constituyen colmenas que son explotadas para la producción de miel, polen, cera, etc. El origen de los Himenópteros se remonta al menos hasta los 220 millones de años, fecha de datación de los fósiles más antiguos que se conocen inequívocamente atribuibles a este orden de insectos, encontrados en rocas del Triásico Medio de Asia Central (Wootton, 1986; Whitfield, 1998), es decir, antes de la aparición de los primeros dinosaurios, mamíferos o dípteros y de las primeras plantas con flores. La aparición de las plantas con flores durante el Cretácico supuso, como en otros grupos de insectos, un fuerte impulso en el proceso evolutivo y de radiación. os Himenópteros constituyen uno de los cuatro órdenes de insectos más numerosos, junto con Coleópteros, Lepidópteros y Dípteros. Es muy difícil hacer un cálculo estimativo del número de especies a escala mundial; según una reciente revisión de Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla (1999), se han descrito entre 120.000 y 200.000 especies, aunque un cálculo optimista podría hacerlas llegar a unas 500.000, teniendo en cuenta que algunas de las superfamilias del grupo con mayor número de especies, integradas por parasitoides de muy pequeño tamaño, están aún muy deficientemente estudiadas, especialmente en las zonas tropicales, donde se cree que su diversidad potencial es muy alta. De tamaño variable, desde apenas un milímetro hasta varios centímetros, los Himenópteros están caracterizados por presentar dos pares de alas membranosas, L < CLASIFICACIÓN El orden Hymenoptera está constituido por dos subórdenes: Symphyta (“avispas portasierra”) y Apocrita. Los sínfitos son un grupo de superfamilias que comparten caracteres primitivos y cuya característica principal es la ausencia de “cintura de avispa” (es decir, no se aprecia una constricción entre el tórax y el abdomen); sus larvas son del tipo eruciforme. Los apócritos, más evolucionados, presentan una nítida separación entre el tórax y el abdomen y, además, el primer segmento de éste se ha fusionado al extremo del tórax, por lo que se habla de gáster o abdomen aparente; sus larvas son ápo- DE IZQUIERDA A DERECHA SE PUEDE VER UN REPRESENTANTE DE CADA UNO DE LOS TRES GRUPOS MÁS IMPORTANTES DE HIMENÓPTEROS: SÍNFITOS, PARASÍTICOS Y ACULEADOS das. A su vez, los Apocrita se subdividen en dos infraórdenes o secciones: los Parasitica y los Aculeata. Los parasíticos son, en su mayoría, parasitoides; las hembras portan un ovipositor adaptado para atravesar los tejidos del hospedador. Por su parte, en los aculeados el ovipositor ha perdido su función original y, al modificarse en un aguijón, ha pasado a tener función defensiva, de manera que el huevo sale directamente del cuerpo de la hembra a través de la abertura vaginal. FIGURA 1. ASPECTO EXTERNO (EN VISIÓN DORSAL) DE UN HIMENÓPTERO SÍNFITO Y DE UN HIMENÓPTERO APÓCRITO SUBORDEN SYMPHYTA Ocelos Antena < MORFOLOGÍA Ala mesotorácica <EL ADULTO La cabeza es típicamente hipognata, con la boca dirigida ventralmente (excepcionalmente, en muchos betílidos y hormigas es prognata, y la boca se dirige hacia adelante). El vértex (región dorsal) presenta normalmente tres ocelos y, a los lados de la cabeza, se dispone un par de ojos compuestos, normalmente de gran tamaño, dada la condición de los himenópteros como buenos voladores. Frontalmente y entre los ojos compuestos se inserta un par de antenas multisegmentadas y cuya forma es muy variable (frecuentemente, acodadas). En los aculeados, el primer artejo, el escapo, suele ser más grueso y largo que los demás; se articula con el pedicelo, subcónico o subesférico, y éste con el flagelo, constituido por un número variable de elementos (flagelómeros) que oscila, típicamente, entre 10 y 20. Como parte del SUBORDEN APOCRITA Pronoto Propodeo Pecíolo Tarso Pretarso (uñas) LA APARICIÓN DE LAS PLANTAS CON FLORES INFLUYÓ FUERTEMENTE NO SÓLO EN LA EVOLUCIÓN DE LOS INSECTOS SINO TAMBIÉN DE OTROS GRUPOS DE ARTRÓPODOS. EN LA FOTO, UN TOMÍSIDO, ARAÑA ESPECIALIZADA EN CAZAR EN LAS FLORES, SE ALIMENTA DE UN INSECTO FLORÍCOLA 126 Ojo compuesto 127 Gáster dimorfismo sexual, los machos suelen tener un flagelómero más que las hembras. En sínfitos o en parasíticos, las antenas suelen tener casi todos sus artejos similares en longitud, aunque su número es más variable que en aculeados, ya que puede oscilar entre 3 y más de 70. La región entre las inserciones antenales y los ocelos se denomina frente y, por debajo de éstas queda una placa esclerotizada, el clípeo. La cavidad bucal queda delimitada dorsalmente por el labro, otra pieza esclerotizada, y, lateral y posteriormente, por la mejilla o gena. Finalmente, la cara posterior se llama occipucio. La cabeza suele ser muy móvil, y se articula con el tórax. El aparato bucal de los himenópteros es, básicamente, de tipo masticador. Las mandíbulas están generalmente bien desarrolladas y portan de uno a muchos dientes distales, aunque también existen grupos con mandíbulas con forma de espátula o incluso falciformes. EN SÍNFITOS O EN PARASÍTICOS, LAS ANTENAS SUELEN TENER CASI TODOS SUS ARTEJOS SIMILARES EN LONGITUD. EN LA FOTO, UN EJEMPLAR DE BIORHIZA PALLIDA (PARASÍTICO, CINÍPIDO) TIPOS DE APARATOS BUCALES Una de las manifestaciones de la diversidad de los Himenópteros está en los diferentes tipos de alimento a los que pueden acceder ESFÉCIDO: MASTICADOR-LAMEDOR ÁPIDO: LAMEDOR VÉSPIDO: MASTICADOR 130 TIPOS DE ALAS Tanto los palpos maxilares como los labiales suelen ser conspicuos. Las maxilas y el labio suelen conservar su forma original, aunque en algunos grupos, principalmente aculeados superiores, están nítidamente alargados. La glosa, alargada, aparece bilobulada distalmente en vespoideos y algunos esfecoideos, mientras que en la mayoría de apoideos es aguda y sólo presenta un lóbulo. El tórax está compuesto por tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax. En los Apocrita, el metatórax está reducido y el primer segmento del abdomen se ha fusionado a él, recibe el nombre de propodeo (o segmento mediario) y delimita posteriormente al tórax. Por ello, algunos autores llaman mesosoma al tórax aparente y metasoma al abdomen aparente o gáster. En este grupo, el primer segmento del gáster es, en realidad, el segundo abdominal, y queda separado del propodeo por una constricción, la “cintura de avispa”, claramente destacada en los formícidos con la existencia de uno o incluso dos segmentos articulados y que le proporcionan bastante movilidad, denominados pecíolo y postpecíolo. El protórax está muy reducido, siendo evidente sólo el esclerito dorsal o pronoto, que se articula con la cabeza; en muchos aculeados y evánidos los ángulos están muy desarrollados y constituyen los lóbulos pronotales. En este segmento se inserta el primer par de patas. El mesotórax es el segmento más desarrollado, ya que contiene en su interior la musculatura principal del vuelo que mueve el primer par de alas. Dorsalmente, está cubierto por el mesoscutum (= escudo) y el mesoscutellum (= escutelo). En este segmento se insertan el segundo par de patas y el primero de alas. Cubriendo la inserción de las alas aparece una estructura par, a modo de teja: las tégulas. Finalmente, el metatórax es menor y menos desarrollado que el mesotórax. Dorsalmente presenta el metanoto (= postescutelo). En el metatórax se insertan el tercer par de patas y el segundo de alas. En la mayoría de sínfitos existen dos prominencias en el metanoto; son los llamados cencros, cuya superficie es rugosa y en los que se engarzan las alas cuando se pliegan sobre el tórax durante el reposo. El propodeo, cuando existe (Apocrita), suele estar subdividido, mediante quillas, en áreas; éstas reciben nombres diferentes según el grupo de que se trate. Las alas de los Himenópteros pueden ser desde totalmente transparentes a tintadas de colores variables (amarillento, pardo, violáceo...) En los himenópteros existen grupos con formas braquípteras o ápteras (betílidos, mutílidos, formícidos, icneumónidos, bracónidos...). Esta condición va ligada a la reducción en tamaño y complejidad de los escleritos meso- y metatorácicos. Las alas son membranosas y presentan por lo general un número bajo de celdas. En el par anterior existe, en muchos himenópteros, un pterostigma (= estigma), grande y pigmentado, en el margen delantero y aproximadamente a una distancia de la base del ala de dos tercios de su longitud. Las alas pueden ser desde totalmente translúcidas a tintadas de colores variables (amarillento, pardo, violáceo...). Las del primer par son mayores que las del segundo. En vuelo, éstas se unen mediante una serie de ganchos (= hamuli) de su borde anterior a un reborde en la parte posterior de las anteriores. Las alas pueden presentar su superficie cubierta por una cortísima pilosidad; existen incluso grupos (microhimenópteros) cuyas alas están orladas de largos pelos. Las patas son típicamente marchadoras, con los siguientes podómeros: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso. El tarso suele estar, a su vez, subdividido en varios tarsómeros, y el pretarso presenta un par de uñas que suelen tener estructuras asociadas (arolio). Suele haber uno o dos espolones en las tibias, pudiendo estar uno de los del par anterior 131 FIGURA 2. ESQUEMA DE UN SÍNFITO (A Y B) Y UN APÓCRITO (C Y D) Apréciese claramente cómo el primer segmento se une al tórax en un apócrito convencional e incluso cómo se individualizan varios segmentos abdominales dando lugar a los pecíolos en otros apócritos, como hormigas, esfécidos o euménidos, entre otros Cabeza Tórax Abdomen Cabeza A Cabeza Mesosoma Metasoma C Tórax Primer segmento abdominal Abdomen Metasoma Pecíolos Gastro B D modificado a modo de aparato para limpiar las antenas. En los Apoidea (abejas en sentido amplio), las patas posteriores de las hembras pueden disponer de estructuras para transportar el polen (escopa o corbícula). El abdomen está constituido básicamente por diez segmentos, pero no todos se pueden ver sin diseccionar el ejemplar. Cada segmento consta de un terguito dorsal y un esternito ventral. Los esternitos pueden estar poco esclerotizados, e incluso ser membranosos; en algunos apoideos disponen de filas de pelos cerdosos que constituyen el aparato transportador de polen o escopa abdominal. En los Symphyta, los siete primeros segmentos están normalmente desarrollados, pero el primer esternito es membranoso. En los Apocrita el primer segmento se ha fusionado al tórax constituyendo el propodeo, con lo que el abdomen aparente recibe el nombre de gáster. En los formícidos, como ya hemos comentado, existe un pecíolo, que se corresponde con el segundo, o un pecíolo y un postpecíolo que se corresponden con el segundo y tercer segmentos del abdomen, con lo que se llama gáster o gastro a la unidad que forman los segmentos posteriores. Los últimos segmentos del abdomen están modificados y constituyen la genitalia. En las hembras existe un ovipositor, el orificio genital queda en su base y el huevo sale por el interior del ovipositor. Sin embargo, en los apócritos aculeados el ovipositor se ha transformado en un aguijón que tiene glándulas del veneno asociadas, de manera que el orificio genital se abre directamente al exterior. En los machos la genitalia constituye un órgano copulador, quedando el órgano intromitente (pene) en la línea media. <LA LARVA Las larvas de los himenópteros pueden ser de dos tipos. En los Symphyta son de tipo eruciforme, es decir, similares a las orugas de las mariposas. Disponen de una cápsula cefálica (= cabeza) bien desarrollada y tres pares Fuente: Pujade y Gayubo, 2004 TIPOS DE OVIPOSITOR El ovipositor, en los Parasíticos, se utiliza para perforar las paredes vegetales o el tegumento de las presas y depositar el huevo (fotografías superiores). Sin embargo, en los Aculeados el ovipositor se ha transformado en un aguijón asociado a glándulas del veneno (fotografías inferiores) BRACÓNIDO LEUCÓSPIDO MUTÍLIDO ÁPIDO LARVAS DE TENTREDÍNIDOS SOBRE UNA HOJA DE ALISO 132 133 TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA CYNIPOIDEA FAMILIA SUBFAMILIA CYNIPIDAE GÉNERO SUBGÉNERO Andricus Hartig, 1840 Aylax Hartig, 1840 Barbotinia Nieves-Aldrey, 1994 Biorhiza Westwood, 1840 Callirhytis Förster, 1869 Ceroptres Hartig, 1840 Cynips Linnaeus, 1758 Diplolepis Geoffroy, 1762 Isocolus Förster, 1869 Neaylax Nieves-Aldrey, 1994 Neuroterus Hartig, 1840 Periclistus Förster, 1869 Phanacis Förster, 1860 Plagiotrochus Mayr, 1881 LAS LARVAS DE LOS APÓCRITOS ESTÁN MUY TRANSFORMADAS Y CARECEN DE APÉNDICES CEFÁLICOS Y LOCOMOTORES, POR LO QUE NECESITAN CONTINUAMENTE LOS CUIDADOS DE SUS CONGÉNERES ADULTOS. EN LA IMAGEN, ANOCHETUS GHILIANI de patas tóracicas más o menos conspicuas. La cabeza tiene forma semiesférica y es hipognata (raras veces prognata). Las mandíbulas son cortas y robustas, y presentan algunos dientes cortos y más bien romos. Los segmentos torácicos poseen pliegues dorsales y un par de patas que pueden presentar todos los podómeros del adulto reconocibles o no (Middlekauff, 1983). El abdomen está constituido típicamente por diez segmentos, cada uno de los cuales tiene, dorsalmente, de cuatro a siete pliegues. Normalmente aparecen propodios en los segmentos segundo a séptimo u octavo. Los sínfitos son fitófagos en su estado de larva, salvo excepciones como los orúsidos. La larva de los Apocrita es típicamente ápoda y, normalmente, eucéfala (al menos, en los últimos estadios de todos los grupos). Es de forma ahusada, con el tegu- mento blanco translúcido y normalmente liso, aunque puede presentar espinas y cerdas. La cabeza es por lo regular hipognata, semiesférica y débil o moderadamente esclerotizada. Las mandíbulas son muy variables, pudiendo ser cónicamente alargadas, ligeramente curvas y acabadas en un solo diente, o más robustas con varios dientes, débiles o fuertes. El resto del cuerpo también es muy variable y, dependiendo de la forma, segmentación, patas, etc., se han distinguido hasta trece tipos (Clausen, 1940). Los hábitos alimenticios son muy variables (parásitas, depredadoras, formadoras de agallas, polinívoras), pero la larva siempre está rodeada de comida, de origen vegetal o animal, que le han facilitado previamente los progenitores, a los que se unen, en el caso de las especies sociales, otros miembros de la colonia. 134 Saphonecrus Dalla Torre y Kieffer, 1910 Synergus Hartig, 1840 Synophrus Hartig, 1843 Timaspis Mayr, 1881 Trigonaspis Hartig, 1840 CHRYSIDOIDEA CHRYSIDIDAE CLEPTINAE Cleptes Latreille, 1802 CHRYSIDINAE Elampus Spinola, 1806 Hedychridium Abeille de Perrin, 1878 135 GRUPO ESPECIE Andricus burgundus Giraud,1859 Andricus callidoma (Hartig, 1841) Andricus coriarius (Hartig, 1843) Andricus curvator Hartig, 1840 Andricus foecundatrix (Hartig, 1840) Andricus gemmeus (Giraud, 1859) Andricus grossulariae Giraud, 1859 Andricus kollari (Hartig, 1843) Andricus mayri (Wachtl, 1879) Andricus pictus (Hartig, 1856) Andricus pseudoinflator Tavares, 1901 Andricus quercusramuli (Linnaeus, 1761) Andricus quercustozae (Bosc, 1792) Andricus solitarius (Fonscolombe, 1832) Andricus testaceipes Hartig, 1840 Aylax minor Hartig, 1840 Aylax papaveris (Perris, 1839) Barbotinia oraniensis (Barbotin, 1964) Biorhiza pallida (Olivier, 1791) Callirhytis glandium (Giraud, 1859) Callirhytis rufescens (Mayr, 1882) Ceroptres clavicornis Hartig, 1840 Cynips disticha Hartig, 1840 Cynips quercus (Fourcroy, 1785) Diplolepis eglanteriae (Hartig, 1840) Diplolepis mayri (Schlechtendal, 1877) Isocolus lichtensteini (Mayr, 1882) Neaylax verbenaca (Nieves-Aldrey, 1988) Neuroterus albipes (Schenck, 1863) Neuroterus anthracinus (Curtis, 1838) Neuroterus numismalis (Fourcroy, 1785) Neuroterus quercusbaccarum (Linnaeus,1758) Neuroterus saliens (Kollar, 1857) Neuroterus tricolor (Hartig, 1841) Periclistus brandtii (Ratzeburg, 1831) Phanacis hypochoeridis (Kieffer, 1887) Plagiotrochus amenti Kieffer, 1901 Plagiotrochus australis (Mayr,1882) Plagiotrochus burnayi Kieffer, 1901 Plagiotrochus coriaceus (Mayr, 1882) Plagiotrochus panteli Pujade, 1985 Plagiotrochus quercusilicis (Fabricius, 1798) Plagiotrochus suberi Weld, 1926 Saphonecrus lusitanicus (Tavares, 1901) Synergus albipes Hartig, 1841 Synergus gallaepomiformis (Fonscolombe, 1832) Synergus hayneanus (Ratzeburg, 1833) Synergus pallidipennis Mayr, 1873 Synergus pallipes Hartig, 1840 Synergus umbraculus (Olivier, 1791) Synophrus politus Hartig, 1843 Timaspis cichorii (Kieffer, 1909) Trigonaspis baetica Nieves Aldrey, 1989 Trigonaspis brunneicornis Kieffer, 1901 Trigonaspis mendesi Tavares, 1902 Trigonaspis synaspis (Hartig, 1841) Cleptes saussurei Mocsáry, 1889 Cleptes nigritus Mercet, 1904 Cleptes afer Lucas, 1849 Elampus sanzii Gogorza, 1887 Elampus spina (Lepeletier, 1806) Hedychridium subroseum Linsenmaier, 1959 Hedychridium roseum (Rossi, 1790) TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Hedychrum Latreille, 1802 Holopyga Dahlbom, 1845 Omalus Panzer, 1801 PhiloctetesAbeille de Perrin, 1879 Chrysidea Bischoff, 1913 Chrysis Linnaeus, 1761 136 GRUPO TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA ESPECIE Hedychridium incrassatum (Dahlbom, 1854) Hedychridium ardens (Coquebert, 1801) Hedychridium infans Abeille, 1878 Hedychridium scutellare (Tournier, 1878) Hedychridium reticulatum Abeille, 1878 Hedychridium ibericum Linsenmaier, 1959 Hedychridium marteni Linsenmaier, 1951 Hedychridium iucundum (Mocsáry, 1889) Hedychridium monochroum Buysson, 1888 Hedychridium vachali Mercet Hedychridium anale (Dahlbom, 1854) Hedychridium carmelitanum Mercet, 1915 Hedychrum nobile (Scopoli, 1763) Hedychrum gerstaeckeri Chevrier, 1869 Hedychrum longicolle Abeille, 1877 Hedychrum rutilans Dahlbom, 1854 Holopyga fervida (Fabricius, 1781) Holopyga gogorzae Trautmann, 1926 Holopyga mauritanica (Lucas, 1849) Holopyga ignicollis (Dahlbom, 1854) Holopyga amoenula Dahlbom, 1845 Holopyga chrysonotus (Förster, 1853) Holopyga jurinei Chevrier, 1862 Omalus auratus (Linnaeus, 1758) Omalus biaccinctus (Buysson, 1892) Omalus punctulatus Dahlbom, 1854 Omalus horvarthi (Mocsáry, 1889) Philoctetes abeillei Buysson, 1892 Philoctetes micans (Klug, 1835) Chrysidea pumila (Klug, 1845) Chrysis emarginatula Spinola, 1808 Chrysis cuprata Dahlbom, 1854 Chrysis castillana Buysson, 1894 Chrysis angustifrons Abeille, 1878 Chrysis gracillima Förster, 1853 Chrysis diacantha Mocsáry, 1889 Chrysis corsica Buysson, 1896 Chrysis leachii Shuckard, 1836 Chrysis cortii Linsenmaier, 1951 Chrysis friesei Buysson, 1900 Chrysis alicantina Mercet, 1904 Chrysis pyrophana Dahlbom, 1854 Chrysis peninsularis Buysson, 1887 Chrysis merceti (Trautmann, 1926) Chrysis grobmanni Dahlbom, 1854 Chrysis germari Wesmael, 1839 Chrysis succinta Linnaeus, 1767 Chrysis irreperta Linsenmaier, 1959 Chrysis integra Fabricius, 1787 Chrysis magnitudina Linsenmaier, 1959 Chrysis pyrrhina Dahlbom, 1845 Chrysis pulcherrima Lepeletier, 1806 Chrysis cingulicornis Förster, 1853 Chrysis bidentata Linnaeus, 1767 Chrysis graellsii Guérin-Méneville, 1842 Chrysis pulchella Spinola, 1808 Chrysis rufitarsis Brullé, 1832 Chrysis analis Spinola, 1808 Chrysis comparata Lepeletier, 1806 Chrysis varidens Abeille, 1878 Chrysis mixta Dahlbom, 1854 Chrysis splendidula Rossi, 1790 Chrysis rutilans Olivier, 1790 Chrysis inaequalis Dahlbom, 1845 Chrysis taczanovskii Radoshkovski, 1876 SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Chrysura Dahlbom, 1854 Pentachrysis Lichtenstein, 1876 Pseudospinolia Linsenmaier, 1951 Spinolia Dahlbom, 1854 Stilbum Spinola, 1806 VESPOIDEA FORMICIDAE PANORPINAE PONERINAE Panorpes Latreille, 1796 Amblyopone Erichson, 1842 Hypoponera Santschi, 1938 LEPTANILLINAE MYRMICINAE Ponera Latreille, 1804 Cryptopone Emery, 1893 Anochetus Mayr, 1861 Proceratium Roger, 1863 Leptanilla Emery, 1870 Myrmica Latreille, 1804 Stenamma Westwood, 1840 Aphaenogaster Mayr, 1853 Goniomma Emery, 1895 Oxyopomyrmex André, 1881 Messor Forel, 1890 137 GRUPO ESPECIE Chrysis blanchardi Lucas, 1849 Chrysis cerastes Abeille, 1877 Chrysis rutiliventris Abeille, 1879 Chrysis lusitanica (Bischoff, 1910) Chrysis ignita (Linnaeus, 1758) Chrysis variegata Olivier, 1790 Chrysura varicornis (Spinola, 1838) Chrysura rufiventris (Dahlbom, 1854) Chrysura refulgens (Spinola, 1806) Chrysura radians (Harris, 1776) Chrysura austriaca (Fabricius, 1804) Chrysura simplex (Dahlbom, 1854) Chrysura hybrida (Lepeletier, 1806) Chrysura purpureifrons (Abeille, 1878) Chrysura oraniensis (Lucas, 1849) Chrysura dichroa (Dahlbom, 1854) Pentachrysis seminigra (Walker, 1871) Pseudospinolia aureicollis (Abeille, 1878) Spinolia hibera (Linsenmaier, 1987) Stilbum cyanura (Förster, 1771) Stilbum pici Du Buysson, 1896 Panorpes grandior (Pallas, 1771) Amblyopone gaetulica Baroni-Urbani, 1978 Amblyopone emeryi (Saunders, 1890) Hypoponera eduardi (Forel, 1894) Hypoponera punctatissima (Roger, 1859) Hypoponera ragusai (Emery, 1894) Ponera coarctata (Latreille, 1802) Cryptopone ochracea (Mayr, 1855) Anochetus ghiliani (Spinola, 1853) Proceratium melinum (Roger, 1860) Leptanilla revelierei Emery, 1870 Myrmica aloba Forel, 1909 Myrmica specioides Bondroit, 1918 Myrmica scabrinodis Nylander, 1846 Myrmica sabuleti Meinert, 1860 Stenamma debile (Förster, 1850) Aphaenogaster gibbosa (Latreille, 1798) Aphaenogaster striativentris Forel, 1895 Aphaenogaster dulciniae Emery, 1924 Aphaenogaster senilis Mayr, 1853 Aphaenogaster iberica Emery, 1908 Aphaenogaster splendida (Roger, 1859) Aphaenogaster cardenai Espadaler, 1981 Goniomma hispanicum (André, 1883) Goniomma baeticum Reyes, Espadaler y Rodríguez, 1987 Goniomma compressiscuama Tinaut, 1994 Goniomma blanci (André, 1881) Goniomma kugleri Espadaler, 1985 Oxyopomyrmex saulcyi Emery, 1889 Oxyopomyrmex santschii Forel, 1904 Messor barbarus (Linnaeus, 1767) Messor capitatus (Latreille, 1798) Messor hispanicus Santschi, 1919 Messor bouvieri Bondroit, 1918 Messor marocanus Emery, 1908 Messor meridionalis (André, 1882) Messor timidus Espadaler, 1996 Messor structor (Latreille, 1798) Messor lobicornis Forel, 1894 Messor celiae Reyes, 1985 TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Pheidole Westwood, 1839 Myrmecina Curtis, 1829 Crematogaster Lund, 1831 Phacota Roger, 1862 Monomorium Mayr, 1855 Solenopsis Westwood, 1840 Epimyrma Emery, 1915 Chalepoxenus Menozzi, 1923 Themnothorax Mayr, 1861 Strongylognathus Mayr, 1853 Tetramorium Mayr, 1855 Anergates Forel, 1874 Teleutomyrmex Kutter, 1950 Cardiocondyla Emery, 1869 Pyramica Roger, 1862 138 GRUPO TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA ESPECIE Messor lusitanicus Tinaut, 1985 Pheidole pallidula (Nylander, 1849) Pheidole megacephala (Fabricius, 1793) Pheidole teneriffana Forel, 1893 Myrmecina graminicola (Latreille, 1802) Crematogaster scutellaris (Olivier, 1792) Crematogaster auberti Emery, 1869 Crematogaster laestrygon, Emery, 1869 Crematogaster sordidula (Nylander, 1849) Phacota sicheli Roger, 1862 Monomorium pharaonis (Linnaeus, 1758) Monomorium salomonis (Linnaeus, 1758) Monomorium subopacum (Smith, 1858) Monomorium algiricum (Bernard, 1955) Monomorium andrei Saunders, 1890 Solenopsis fugax (Latreille, 1798) Solenopsis robusta Bernard, 1950 Solenopsis latro Forel, 1894 Solenopsis orbula Emery, 1875 Solenopsis fairchildi Wheeler, 1926 Epimyrma kraussei Emery, 1915 Chalepoxenus kutteri Cagniant, 1973 Themnothorax recedens (Nylander, 1856) Themnothorax fuentei (Santschi, 1919) Themnothorax baeticus (Emery, 1924) Themnothorax specularis (Emery, 1916) Themnothorax tuberum (Fabricius, 1775) Themnothorax unifasciatus (Latreille, 1798) Themnothorax grouvellei (Bondroit, 1918) Themnothorax platycephalus Espadaler, 1996 Themnothorax gredosi (Espadaler y Collingwood, 1982) Themnothorax tristis (Bondroit, 1918) Themnothorax cristinae Espadaler, 1996 Themnothorax blascoi Espadaler, 1996 Themnothorax racovitzai (Bondroit, 1918) Themnothorax pardoi (Tinaut, 1987) Themnothorax schaufussi (Forel, 1879) Themnothorax ibericus (Menozzi, 1922) Themnothorax cagnianti (Tinaut, 1983) Themnothorax kraussei (Emery, 1916) Themnothorax crepuscularis (Tinaut, 1994) Themnothorax universitatis Espadaler, 1997 Strongylognathus testaceus (Schenck, 1852) Strongylognathus caeciliae Forel, 1897 Strongylognathus afer Emery, 1884 Strongylognathus huberi Forel, 1874 Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) Tetramorium semilaeve André, 1881 Tetramorium punicum (Smith, 1861) Tetramorium meridionale Emery, 1870 Anergates atratulus (Schenck, 1852) Teleutomyrmex kutteri Tinaut, 1990 Cardiocondyla elegans Emery, 1869 Cardiocondyla batesii Forel, 1894 Cardiocondyla mauritanica (Forel, 1890) Pyramica argiolus (Emery, 1869) SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA DOLICHODERINAE GÉNERO SUBGÉNERO Bothriomyrmex Emery, 1869 Linepithema Mayr, 1866 Tapinoma Förster, 1855 FORMICINAE Plagiolepis Mayr, 1861 Lepisiota Santschi, 1926 Paratrechina Motschoulsky, 1863 Lasius Fabricius, 1804 Camponotus Mayr, 1861 Cataglyphis Förster, 1850 Proformica Ruzsky, 1903 Rossomyrmex Arnoldi, 1928 Polyergus Latreille, 1805 Formica Linnaeus, 1758 139 GRUPO ESPECIE Pyramica baudueri (Emery, 1875) Bothriomyrmex meridionalis (Roger, 1863) Bothriomyrmex saundersi Santschi, 1922 Bothriomyrmex hispanicus Santschi, 1922 Bothriomyrmex gibbus Soudek, 1924 Linepithema humile (Mayr, 1868) Tapinoma erraticum (Latreille, 1798) Tapinoma nigerrimun (Nylander, 1886) Plagiolepis pygmaea (Latreille, 1798) Plagiolepis schmitzii Forel, 1895 Plagiolepis xene Stärcke, 1936 Lepisiota frauenfeldi Mayr, 1855 Paratrechina longicornis (Latreille, 1802) Lasius niger (Linnaeus, 1758) Lasius emarginatus (Olivier, 1791) Lasius alienus (Förster, 1850) Lasius brunneus (Latreille, 1798) Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) Lasius umbratus (Nylander, 1846) Lasius mixtus (Nylander, 1846) Lasius flavus (Fabricius, 1781) Lasius myops Forel, 1894 Camponotus vagus (Scopoli, 1763) Camponotus fallax (Nylander, 1856) Camponotus cruentatus (Latreille, 1802) Camponotus micans (Nylander, 1856) Camponotus sylvaticus (Olivier, 1791) Camponotus pilicornis (Roger, 1859) Camponotus aethiops (Latreille, 1798) Camponotus foreli Emery, 1881 Camponotus sicheli Mayr, 1866 Camponotus gestroi Emery, 1878 Camponotus lateralis (Olivier, 1791) Camponotus figaro Collingwood y Yarrow, 1969 Camponotus universitatis Forel, 1890 Camponotus truncatus (Spinola, 1808) Camponotus amaurus Espadaler, 1996 Camponotus haroi Espadaler, 1997 Cataglyphis iberica (Emery, 1906) Cataglyphis gadeai De Haro y Collingwood, 2003 Cataglyphis rosenhaueri (Emery, 1906) Cataglyphis velox Santschi, 1929 Cataglyphis hispanica (Forel, 1903) Cataglyphis humeya Tinaut, 1990 Cataglyphis floricola Tinaut, 1993 Proformica longiseta Collingwood, 1978 Proformica ferreri Bondroit, 1918 Proformica nasuta (Nylander, 1856) Rossomyrmex minuchae Tinaut, 1981 Polyergus rufescens (Latreille, 1798) Formica subrufa Roger, 1859 Formica fusca Linnaeus, 1758 Formica lemani Bondroit, 1917 Formica cunicularia Latreille, 1798 Formica dusmeti Emery, 1909 Formica frontalis Santschi, 1919 TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILIA VESPIDAE SUBFAMILIA POLISTINAE VESPINAE SPHECOIDEA SPHECIDAE GÉNERO SUBGÉNERO Polistes Latreille, 1802 Vespa Linnaeus, 1758 Vespula Thomson, 1869 Dolichovespula Rohwer, 1916 Chalybion Dahlbom, 1843 Sceliphron Klug, 1801 Sphex Linnaeus, 1758 Isodontia Patton, 1880 Palmodes Kohl, 1890 Chilosphex Menke, 1976 Prionyx Van der Linden, 1827 Podalonia Fernald, 1927 Ammophila W. Kirby, 1798 PEMPHREDONIDAE Diodontus Curtis, 1834 Pemphredon Latreille, 1796 Mimesa Shuckard 1937 Passaloecus Shuckard, 1837 LARRIDAE Stigmus Panzer, 1804 Ammoplanus Giraud, 1869 Larra Fabricius, 1793 Tachytes Panzer, 1806 Tachysphex Kohl, 1883 140 GRUPO TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA ESPECIE Polistes dominulus (Christ, 1791) Polistes nimpha (Christ, 1791) Polistes gallicus (Linnaeus, 1767) Polistes biglumis (Linnaeus, 1758) Polistes semenowi (Morawitz, 1889) Polistes atrimandibularis (Zimmermann, 1930) Vespa crabro Linneaeus, 1758 Vespula germanica (Fabricius, 1793) Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) Dolichovespula silvestris (Scopoli, 1763) Chalybion tergionii (Caruccio, 1872) Sceliphron destillatorium (Illiger, 1807) Sceliphron madraspatanum tubifex (Latreille, 1809) Sceliphron spirifex (Linnaeus, 1758) Sphex maxillosus Fabricius, 1793 Sphex pruinosus German, 1817 Sphex rufocinctus Brullé, 1832 Isodontia splendidula (Costa, 1858) Palmodes occitanicus ibericus (Roth, 1963) Chilosphex argyrius (Brullé, 1833) Prionyx kirbii (Van der Linden, 1827) Prionyx lividocinctus (Costa, 1858) Prionyx niveatus (Dufour, 1853) Prionyx nudatus (Kohl, 1885) Prionyx subfuscatus (Dahlbom, 1845) Prionyx viduatus (Christ, 1791) Podalonia affinis (Kirby, 1798) Podalonia alpina (Kohl, 1888) Podalonia hirsuta (Scopoli, 1763) Podalonia tydei senilis (Dahlbom, 1843) Ammophila campestris Latreille, 1809 Ammophila heydeni Dahlbom, 1845 Ammophila hungarica Mocsáry, 1883 Ammophila laevicollis André, 1886 Ammophila modesta Mocsáry, 1883 Ammophila sabulosa (Linnaeus, 1758) Ammophila terminata mocsary Frivaldsky, 1876 Diodontus minutus Fabricius,1793 Diodontus luperus Shuckard, 1837 Diodontus tristis (Van der Linden, 1829) Pemphredon lethifer (Shuckard, 1837) Pemphredon mortifer Valkeila, 1972 Pemphredon rugifer (Dahlbom, 1844) Mimesa grandii Maidl, 1933 Passaloecus turionum Dahlbom, 1844 Passaloecus pictus Ribaut, 1952 Stigmus solskyi Morawitz, 1864 Ammoplanus nanus Boucek y Gayubo, 2001 Larra anathema Rossi, 1790 Tachytes freygessneri Kohl, 1881 Tachysphex adjunctus Kohl, 1885 Tachysphex brevipennis Mercet, 1909 Tachysphex erythropus (Spinola, 1839) Tachysphex fulvitarsis Costa, 1867 SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Prosopigastra Costa, 1867 Trypoxylon Latreille, 1796 CRABRONIDAE Oxybelus, Latreille 1796 Entomognathus Dahlbom, 1844 Lindenius Lepeletier y Brullé, 1835 Crossocerus Lepeletier y Brullé, 1835 Tracheliodes Morawitz, 1866 Crabro Fabricius, 1775 Ectemnius Dahlbom, 1845 Lestica Billberg, 1820 Belomicrus Costa, 1871 Palarus Latreille 1802 NYSSONIDAE Nysson Latreille, 1802 Argogorytes Ashmead, 1899 Harpactus Shuckard, 1837 Gorytes Latreille, 1804 Astata Latreille, 1796 141 GRUPO ESPECIE Tachysphex julliani Kohl, 1883 Tachysphex nitidus (Spinola, 1805) Tachysphex panzeri (Van der Linden, 1829) Prosopigastra punctatissima Costa, 1867 Trypoxylon attenuatum Smith 1851 Trypoxylon clavicerum Lepeletier, 1825 Trypoxylon figulus (Linnaeus, 1758) Trypoxylon kolazyi Kohl, 1893 Trypoxylon scutatum Chevrier, 1867 Oxybelus mucronatus (Fabricius, 1793) Oxybelus lamellatus Olivier, 1811 Oxybelus bipunctatus Olivier, 1811 Oxybelus latro Olivier, 1812 Oxybelus mucronatus (Fabricius 1793) Oxybelus quattuordecimnotatus (Fabricius, 1793) Oxybelus spectabilis Gerstaecker, 1867 Oxybelus subspinosus Klug, 1835 Oxybelus variegatus Wesmael, 1852 Oxybelus victor Lepeletier, 1845 Entomognathus brevis (Van der Linden, 1829) Entomognathus dentifer (Noskiewicz, 1929) Lindenius albilabris (Fabricius, 1793) Lindenius hannibal (Kohl, 1898) Lindenius merceti (Kohl, 1915) Lindenius pygmaeus (Rossi, 1794) Crossocerus elongatulus (Van der Linden, 1829) Crossocerus annulipes (Lepeletier y Brullé, 1834) Tracheliodes quinquenotatus (Jurine, 1807) Crabro peltatus Fabricius, 1793 Crabro korbi (Kohl, 1883) Ectemnius cavifrons (Thomson, 1870) Ectemnius continuus (Fabricius, 1804) Ectemnius crassicornis (Spinola, 1808) Ectemnius sexcintus (Fabricius, 1775) Ectemnius hypsae (De Stefani, 1894) Ectemnius meridionalis (Costa, 1871) Lestica clypeata (Schereber, 1759) Belomicrus steckii Kohl, 1923 Palarus almeriensis Gayubo, Asís y Tormos, 1992 Nysson castellanus Mercet, 1909 Nysson dimidiatus Jurine, 1807 Nysson parietalis Mercet, 1909 Argogorytes fargei (Shuckard, 1837) Argogorytes hispanicus (Mercet, 1906) Harpactus elegans (Lepeletier, 1832) Harpactus formosus (Jurine, 1807) Harpactus moravicus (Snoflak, 1943) Gorytes foveolatus Handlirsch, 1888 Gorytes nigrifacies (Mócsary, 1879) Gorytes quinquefasciatus (Panzer, 1798) Gorytes sulcifrons (Costa, 1869) Astata affinis Van der Linden, 1829 Astata apostata Mercet, 1910 Astata boops (Schrank, 1781) Astata minor Kohl, 1885 TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Ammatomus Costa, 1859 Hoplisoides Gribodo, 1884 Stizus Latreille, 1802 Stizoides Guérin-Méneville, 1844 Bembecinus Costa, 1859 Bembix Fabricius, 1775 MISCOPHIDAE Miscophus Jurine, 1807 PHILANTHIDAE Solierella Spinola, 1851 Philanthus Fabricius, 1790 Cerceris Latreille, 1802 APOIDEA COLLETIDAE HYLAEINAE Hylaeus Fabricius, 1793 Prosopis Fabricius, 1804 Dentigera Popov, 1939 142 GRUPO TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA ESPECIE Astata rufipes Mocsáry, 1867 Ammatomus coarctatus (Spinola, 1808) Hoplisoides craverii merceti (Beaumont, 1950) Hoplisoides punctuosus (Eversmann, 1849) Stizus fasciatus (Fabricius, 1781) Stizus hispanicus Mocsáry, 1883 Stizus perrisi Dufour, 1838 Stizus pubescens (Klug, 1835) Stizus ruficornis (J. Forster, 1771) Stizoides tridentatus (Fabricius, 1775) Bembecinus carpetanus (Mercet, 1906) Bembecinus tridens (Fabricius, 1781) Bembix bidentata Van der Linden, 1829 Bembix flavescens bolivari Handlirsch, 1893 Bembix merceti J. Parker, 1929 Bembix oculata Panzer, 1801 Bembix olivacea Fabricius, 1787 Bembix rostrata (Linnaeus, 1758) Bembix sinuata Panzer, 1804 Bembix tarsata Latreille, 1809 Bembix zonata Klug, 1835 Miscophus benidormicus Verhoeff, 1955 Miscophus nicolai Ferton, 1896 Solierella compedita (Piccioli, 1969) Philanthus pulchellus Spinola, 1842 Philanthus sculpturatus Gayubo, 1991 Philanthus triangulus (Fabricius, 1775) Cerceris arenaria (Linnaeus, 1758) Cerceris bicincta Klug, 1835 Cerceris boetica (Pérez, 1913) Cerceris bupresticida Dufour, 1841 Cerceris circularis dacica Schletterer, 1887 Cerceris fimbriata (Rossi, 1790) Cerceris flavilabris (Fabricius, 1793) Cerceris flaviventris Van der Linden, 1829 Cerceris iberica Schletterer, 1889 Cerceris interrupta peninsularis Mercet, 1903 Cerceris lunata Costa, 1869 Cerceris quadricincta (Panzer, 1799) Cerceris quinquefasciata (Rossi, 1792) Cerceris ruficornis (Fabricius, 1793) Cerceris rybyensis (Linnaeus, 1771) Cerceris sabulosa (Panzer, 1799) Cerceris specularis Costa, 1869 Cerceris tuberculata (De Villers, 1787) Hylaeus (Prosopis) absolutus (Gribodo, 1894) Hylaeus (Prosopis) confusus Nylander, 1852 Hylaeus (Prosopis) coriaceus (Pérez, 1895) Hylaeus (Prosopis) garrulus (Warncke, 1981) Hylaeus (Prosopis) gibbus Saunders, 1850 Hylaeus (Prosopis) pictus (Smith, 1853) Hylaeus (Prosopis) signatus berlandi (Benoist, 1943) Hylaeus (Prosopis) teruelus (Warncke, 1981) Hylaeus (Prosopis) variegatus (Fabricius, 1798) Hylaeus (Dentigera) brachycephalus (Morawitz, 1868) Hylaeus (Dentigera) brevicornis Nylander, 1852 Hylaeus (Dentigera) conformis Förster, 1871 SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO GRUPO Paraprosopis Popov, 1939 Hylaeus Fabricius, 1793 Lambdopsis Popov, 1939 Koptogaster Alfken, 1912 Abrupta Mélehy, 1935 Spatulariella Popov, 1939 COLLETINAE Colletes Latreille, 1802 nigricans carinatus hylaeiformis caspicus squamosus fodiens foveolaris acutus cunicularius clypearis succinctus albomaculatus ANDRENIDAE PANURGINAE Camptopoeum Spinola, 1843 Camptopoeum Spinola, Panurgus Panzer, 1806 Panurgus Panzer, 1806 Euryvalvus Patiny, 1999 143 ESPECIE Hylaeus (Dentigera) gredleri Förster, 1871 Hylaeus (Dentigera) imparilis Förster, 1871 Hylaeus (Dentigera) pilosulus (Pérez, 1903) Hylaeus (Paraprosopis) clypearis (Schenck, 1853) Hylaeus (Paraprosopis) lineolatus (Schenck, 1861) Hylaeus (Paraprosopis) pictipes Nylander, 1852 Hylaeus (Paraprosopis) sinuatus (Schenck, 1853) Hylaeus (Paraprosopis) soror (Pérez, 1903) Hylaeus (Paraprosopis) taeniolatus Förster, 1871 Hylaeus (Hylaeus) angustatus (Schenck, 1861) Hylaeus (Hylaeus) communis Nylander, 1852 Hylaeus (Hylaeus) difformis hispanicus (Warncke, 1972) Hylaeus (Hylaeus) gracilicornis (Morawitz, 1867) Hylaeus (Hylaeus) ibericus Dathe, 2000 Hylaeus (Hylaeus) moricei (Friese, 1898) Hylaeus (Hylaeus) nigrita (Fabricius, 1798) Hylaeus (Lambdopsis) annularis (Kirby, 1802) Hylaeus (Lambdopsis) spilotus Förster, 1871 Hylaeus (Koptogaster) punctulatissimus Smith, 1843 Hylaeus (Abrupta) cornutus Curtis, 1831 Hylaeus (Spatulariella) hyalinatus aragonensis (Pittioni, 1950) Hylaeus (Spatulariella) sulphuripes (Gribodo, 1894) Colletes eous Morice, 1904 Colletes nigricans Gistel, 1857 Colletes canescens Smith, 1853 Colletes carinatus Radoszkowski, 1891 Colletes hylaeiformis Eversmann, 1852 Colletes ligatus Erichson, 1835 Colletes dusmeti Noskiewicz, 1936 Colletes merceti Noskiewicz, 1936 Colletes abeillei Pérez, 1903 Colletes fodiens hispanicus Noskiewicz, 1936 Colletes noskiewiczi Cockerell, 1942 Colletes similis Schenck, 1853 Colletes escalerai Noskiewicz, 1936 Colletes foveolaris Pérez, 1903 Colletes acutus Pérez, 1903 Colletes cunicularius (Linnaeus, 1761) Colletes floralis Eversmann, 1852 Colletes schmidi Noskiewicz, 1962 Colletes succinctus (Linnaeus, 1758) Colletes albomaculatus (Lucas, 1849) Camptopoeum (Camptopoeum) friesei euzonum (Warncke, 1972) Panurgus (Panurgus) calcaratus lagopus Warncke, 1972 Panurgus (Panurgus) cephalotes Latreille, 1811 Panurgus (Panurgus) dargius Warncke, 1972 Panurgus (Panurgus) dentipes Latreille, 1811 Panurgus (Panurgus) perezi Saunders, 1882 Panurgus (Panurgus) vachali siculus Morawitz, 1871 Panurgus (Euryvalvus) banksianus proximus Saunders, 1881 TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Pachycephalopanurgus Patiny, 1999 Flavipanurgus Warncke, 1972 ANDRENINAE Panurginus Nylander, 1848 Melitturga Latreille, 1809 Andrena Fabricius, 1775 Petrusianna Patiny, 1998 Aciandrena Warncke, 1968 Aenandrena Warncke, 1968 Agandrena Warncke, 1968 Avandrena Warncke, 1968 Biareolina Dours, 1873 Brachyandrena Pittioni, 1948 Campylogaster Dours, 1873 Carandrena Warncke, 1968 Chlorandrena Pérez, 1890 Chrysandrena Hedicke, 1933 Cnemidandrena Hedicke, 1933 Cordandrena Warncke, 1968 Didonia Gribodo, 1894 Distandrena Warncke, 1968 Euandrena Hedicke, 1933 144 GRUPO TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA ESPECIE Panurgus (Pachycephalopanurgus) canescens Latreille, 1811 Panurgus (Pachycephalopanurgus) meridionalis Patiny, Ortiz-Sánchez y Michez, 2005 Flavipanurgus flavus (Friese, 1897) Flavipanurgus granadensis (Warncke, 1987) Flavipanurgus venustus (Erichson, 1835) Flavipanurgus ibericus ibericus (Warncke, 1972) Panurginus albopilosus (Lucas, 1846) Melitturga (Petrusianna) caudata Pérez, 1879 Andrena (Aciandrena) astrella Warncke, 1975 Andrena (Aenandrena) aeneiventris Morawitz, 1872 Andrena (Aenandrena) hystrix Schmiedeknecht, 1883 Andrena (Agandrena) afrensis Warncke, 1967 Andrena (Agandrena) agilissima agilissima (Scopoli, 1770) Andrena (Agandrena) asperrima Pérez, 1895 Andrena (Avandrena) avara Warncke, 1967 Andrena (Avandrena) panurgina Destefani, 1889 Andrena (Biareolina) lagopus Latreille, 1809 Andrena (Brachyandrena) colletiformis Morawitz, 1874 Andrena (Brachyandrena) miegiella Dours, 1873 Andrena (Campylogaster) nilotica Warncke, 1967 Andrena (Campylogaster) pruinosa Erichson, 1835 Andrena (Carandrena) aerinifrons Dours, 1873 Andrena (Carandrena) bellidis Pérez, 1895 Andrena (Carandrena) leucophaea Lepeletier, 1841 Andrena (Carandrena) microthorax Pérez, 1895 Andrena (Carandrena) nigroviridula Dours, 1873 Andrena (Carandrena) ranunculi Schmiedeknecht, 1883 Andrena (Chlorandrena) abrupta Warncke, 1967 Andrena (Chlorandrena) boyerella Dours, 1872 Andrena (Chlorandrena) cinerea cinerea Brullé, 1832 Andrena (Chlorandrena) cinerea elliptica Pérez, 1895 Andrena (Chlorandrena) humilis Imhoff, 1832 Andrena (Chlorandrena) livens Pérez, 1895 Andrena (Chlorandrena) nigroolivacea Dours, 1873 Andrena (Chlorandrena) rhyssonota Pérez, 1895 Andrena (Chlorandrena) senecionis Pérez, 1895 Andrena (Chlorandrena) rhenana Stoeckhert, 1930 Andrena (Chrysandrena) alluaudi Benoist, 1961 Andrena (Chrysandrena) fertoni Pérez, 1895 Andrena (Chrysandrena) hesperia Smith, 1853 Andrena (Cnemidandrena) nigriceps (Kirby, 1802) Andrena (Cordandrena) hedikae Jaeger, 1934 Andrena (Didonia) mucida Kreichbaumer, 1873 Andrena (Distandrena) fria Warncke, 1975 Andrena (Distandrena) longibarbis Pérez, 1895 Andrena (Distandrena) mariana Warncke, 1968 Andrena (Distandrena) nitidula Pérez, 1903 Andrena (Distandrena) orana Warncke, 1975 Andrena (Euandrena) bicolor nigrosterna Pérez, 1902 Andrena (Euandrena) granulosa Pérez, 1902 SUPERFAMILIA FAMILA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Fumandrena Warncke, 1975 Graecandrena Warnke, 1968 Holandrena Pérez, 1890 Hoplandrena Pérez, 1890 Hyperandrena Pittioni, 1948 Larandrena La Berge, 1964 Lepidandrena Hedicke, 1933 Leucandrena Hedicke, 1933 Melanapis Cameron, 1902 Melandrena Pérez, 1890 Micrandrena Ashmead, 1899 Notandrena Pérez, 1890 Opandrena Robertson, 1902 Plastandrena Hedicke, 1933 Poecilandrena Hedicke, 1933 Poliandrena Warncke, 1968 Ptilandrena Robertson, 1902 145 GRUPO ESPECIE Andrena (Euandrena) vulpecula Kriechbaumer, 1873 Andrena (Fumandrena) djelfensis Pérez, 1895 Andrena (Fumandrena) fabrella meseta Warncke, 1975 Andrena (Fumandrena) pandosa Warncke, 1968 Andrena (Graecandrena) nebularia Warncke, 1975 Andrena (Graecandrena) verticalis Pérez, 1895 Andrena (Holandrena) labialis (Kirby, 1802) Andrena (Holandrena) variabilis Smith, 1853 Andrena (Hoplandrena) nuptialis Pérez, 1902 Andrena (Hoplandrena) trimmerana (Kirby, 1802) Andrena (Hyperandrena) bicolorata (Rossi, 1790) Andrena (Hyperandrena) florentina Magretti, 1883 Andrena (Larandrena) tunetana Schmiedeknecht, 1900 Andrena (Lepidandrena) pandellei pandellei Pérez, 1895 Andrena (Lepidandrena) paucisquama Noskiewicz, 1924 Andrena (Lepidandrena) sardoa Lepeletier, 1841 Andrena (Leucandrena) leptopyga Pérez, 1895 Andrena (Melanapis) fuscosa fuscosa Erichson, 1835 Andrena (Melandrena) albopunctata melona Warncke, 1967 Andrena (Melandrena) gallica Schmiedeknecht, 1883 Andrena (Melandrena) hispania Warncke, 1967 Andrena (Melandrena) morio lugubris Erichson, 1841 Andrena (Melandrena) nigroaenea nigrosericea Dours, 1872 Andrena (Melandrena) nitida mixtura Warncke, 1967 Andrena (Melandrena) thoracica melanoptera Hedicke, 1934 Andrena (Micrandrena) alfkenella sunna Warncke, 1975 Andrena (Micrandrena) curtula Pérez, 1903 Andrena (Micrandrena) exigua Erichson, 1835 Andrena (Micrandrena) icterina Warncke, 1974 Andrena (Micrandrena) minutula lenis Pérez, 1903 Andrena (Micrandrena) nana (Kirby, 1802) Andrena (Micrandrena) niveata Friese, 1887 Andrena (Micrandrena) proxima ampla Warncke, 1967 Andrena (Micrandrena) tenuistriata Pérez, 1895 Andrena (Micrandrena) tiaretta Warncke, 1974 Andrena (Notandrena) langadensis Warncke, 1965 Andrena (Notandrena) nitidiuscula nitidiuscula Schenck, 1853 Andrena (Opandrena) schencki Morawitz, 1866 Andrena (Plastandrena) bimaculata lichata Warncke, 1967 Andrena (Plastandrena) pilipes Fabricius, 1781 Andrena (Plastandrena) tibialis corvina Warncke, 1967 Andrena (Poecilandrena) labiata bellina Warncke, 1967 Andrena (Poliandrena) blanda Pérez, 1895 Andrena (Poliandrena) corax Warncke, 1967 Andrena (Poliandrena) florea Fabricius, 1793 Andrena (Poliandrena) limbata dusmeti Warncke, 1967 Andrena (Poliandrena) macroptera Warncke, 1974 Andrena (Poliandrena) murana Warncke, 1967 Andrena (Poliandrena) oviventris Pérez, 1895 Andrena (Poliandrena) relata Warncke, 1967 Andrena (Ptilandrena) angustior impressa Warncke, 1967 TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Rufandrena Warncke, 1968 Simandrena Pérez, 1890 Suandrena Warncke, 1968 Taeniandrena Hedicke, 1933 Thysandrena Lanham, 1949 Truncandrena Warncke, 1968 Zonandrena Hedicke, 1933 HALICTIDAE HALICTINAE Halictus Latreille, 1804 Seladonia Robertson, 1918 Halictus Latreille, 1804 Vestitohalictus Blüthgen 1961 Lasioglossum Curtis, 1833 Lasioglossum Curtis, 1833 GRUPO TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA ESPECIE Andrena (Ptilandrena) vetula Lepeletier, 1841 Andrena (Rufandrena) orbitalis Morawitz, 1871 Andrena (Simandrena) antigana Pérez, 1895 Andrena (Simandrena) breviscopa Pérez, 1895 Andrena (Simandrena) combinata (Christ, 1791) Andrena (Simandrena) congruens Schmiedeknecht, 1884 Andrena (Simandrena) dorsata propinqua Schenck, 1853 Andrena (Simandrena) lepida Schenck, 1861 Andrena (Simandrena) rhypara Pérez, 1903 Andrena (Suandrena) cyanomicans Pérez, 1895 Andrena (Suandrena) suerinensis Friese, 1884 Andrena (Taeniandrena) ovatula ovatula (Kirby, 1802) Andrena (Taeniandrena) ovatula poupillieri Dours, 1872 Andrena (Taeniandrena) russula Lepeletier, 1841 Andrena (Taeniandrena) similis similis Smith, 1849 Andrena (Thysandrena) hypopolia Schmiedeknecht, 1884 Andrena (Truncandrena) doursana Dufour, 1853 Andrena (Truncandrena) ferrugineicrus Dours, 1872 Andrena (Truncandrena) medeninensis Pérez, 1895 Andrena (Truncandrena) minapalumboi Gribodo, 1894 Andrena (Truncandrena) truncatilabris espanola Warncke, 1967 Andrena (Truncandrena) villipes Pérez, 1895 Andrena (Zonandrena) discors Erichson, 1841 Andrena (Zonandrena) flavipes puber Erichson, 1835 Andrena (Zonandrena) soror (Dours, 1872) Halictus (Seladonia) gemmeus Dours, 1872 Halictus (Seladonia) nivalis Ebmer, 1985 Halictus (Seladonia) seladonius (Fabricius, 1794) Halictus (Seladonia) smaragdulus Vachal, 1895 Halictus (Seladonia) subauratus subauratus (Rossi, 1792) Halictus (Halictus) asperulus Pérez, 1895 Halictus (Halictus) brunnescens (Eversmann, 1852) Halictus (Halictus) consobrinus Pérez, 18951 Halictus (Halictus) crenicornis Blüthgen, 1923 Halictus (Halictus) eurygnathus Blüthgen, 1931 Halictus (Halictus) fulvipes (Klug, 1817) Halictus (Halictus) fumatipennis Blüthgen, 1924 Halictus (Halictus) maculatus Smith, 1848 Halictus (Halictus) maroccanus Blüthgen, 1934 Halictus (Halictus) patellatus Morawitz, 1873 Halictus (Halictus) quadricinctus (Fabricius, 1776) Halictus (Halictus) quadripartitus Blüthgen, 1924 Halictus (Halictus) rubicundus (Christ, 1791) Halictus (Halictus) scabiosae (Rossi, 1790) Halictus (Halictus) senilis (Eversmann, 1852) Halictus (Halictus) sexcinctus (Fabricius, 1775) Halictus (Halictus) simplex Blüthgen, 1923 Halictus (Halictus) aff. tetrazonius (Klug, 1817) Halictus (Halictus) tridivisus Blüthgen, 1923 Halictus (Vestitohalictus) pollinosus Sichel, 1860 Halictus (Vestitohalictus) vestitus Lepeletier, 1841 Lasioglossum (Lasioglossum) aegyptiellum (Strand, 1909) Lasioglossum (Lasioglossum) albocinctum (Lucas, 1849) Lasioglossum (Lasioglossum) bimaculatum (Dours, 1872) Lasioglossum (Lasioglossum) callizonium Pérez, 1895 Lasioglossum (Lasioglossum) costulatum(Kriechbaumer, 1873) Lasioglossum (Lasioglossum) cristula (Pérez, 1895) Lasioglossum (Lasioglossum) discum fertomi (Vachal, 1895) SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Evylaeus Robertson, 1902 1: El estatus taxonómico de esta especie y la siguiente es confuso y posiblemente sean la misma (Ebmer, com. pers.). 146 147 GRUPO ESPECIE Lasioglossum (Lasioglossum) laevigatum (Kirby,1802) Lasioglossum (Lasioglossum) leucozonium cedri Ebmer, 1976 Lasioglossum (Lasioglossum) leucozonium elysium Ebmer, 1979 Lasioglossum (Lasioglossum) pallens (Brullé, 1832) Lasioglossum (Lasioglossum) perclavipes (Blüthgen, 1934) Lasioglossum (Lasioglossum) prasinum (Smith, 1848) Lasioglossum (Lasioglossum) sexnotatum (Kirby, 1802) Lasioglossum (Lasioglossum) subfasciatum (Imhoff, 1832) Lasioglossum (Lasioglossum) xanthopum (Kirby, 1802) Lasioglossum (Lasioglossum) zonulum elysium Ebmer, 1979 Lasioglossum (Evylaeus) aeratum (Kirby, 1802) Lasioglossum (Evylaeus) albovirens albovirens (Pérez, 1895) Lasioglossum (Evylaeus) albovirens bequaerti (Blüthgen, 1923) Lasioglossum (Evylaeus) angusticeps (Perkins, 1895) Lasioglossum (Evylaeus) aureolum (Pérez, 1903) Lasioglossum (Evylaeus) brevicorne (Schenck, 1870) Lasioglossum (Evylaeus) capitale (Pérez, 1903) Lasioglossum (Evylaeus) castilianum (Blüthgen, 1931) Lasioglossum (Evylaeus) clypeare (Schenck, 1853) Lasioglossum (Evylaeus) convexiusculum (Schenck, 1853) Lasioglossum (Evylaeus) dusmeti (Blüthgen, 1924) Lasioglossum (Evylaeus) elegans (Lepeletier, 1841) Lasioglossum (Evylaeus) glabriusculum (Morawitz, 1872) Lasioglossum (Evylaeus) griseolum (Morawitz, 1872) Lasioglossum (Evylaeus) helios Ebmer, 1985 Lasioglossum (Evylaeus) ibericum Ebmer, 1975 Lasioglossum (Evylaeus) immunitum (Vachal, 1895) Lasioglossum (Evylaeus) intermedium (Schenck, 1868) Lasioglossum (Evylaeus) interruptum (Panzer, 1798) Lasioglossum (Evylaeus) laticeps (Schenck, 1868) Lasioglossum (Evylaeus) limbellum ventrale (Pérez, 1903) Lasioglossum (Evylaeus) littorale occitanicum Ebmer, 1976 Lasioglossum (Evylaeus) lucidulum (Schenck, 1861) Lasioglossum (Evylaeus) malachurum (Kirby, 1802) Lasioglossum (Evylaeus) marginatum (Brullé, 1832) Lasioglossum (Evylaeus) mediterraneum (Blüthgen, 1926) Lasioglossum (Evylaeus) mesosclerum (Pérez, 1903) Lasioglossum (Evylaeus) minutissimum (Kirby, 1802) Lasioglossum (Evylaeus) morio (Fabricius, 1793) Lasioglossum (Evylaeus) nigripes (Lepeletier, 1841) Lasioglossum (Evylaeus) nitidiusculum nitidiusculum (Kirby, 1802) Lasioglossum (Evylaeus) orihuelicus (Blüthgen, 1924) Lasioglossum (Evylaeus) parvulum (Schenck, 1853) Lasioglossum (Evylaeus) pauperatum (Brullé, 1832) Lasioglossum (Evylaeus) pauxillum (Schenck, 1853) Lasioglossum (Evylaeus) politum (Schenck, 1853) Lasioglossum (Evylaeus) pseudoplanulum (Blüthgen, 1924) Lasioglossum (Evylaeus) punctatissimum (Schenck, 1853) Lasioglossum (Evylaeus) puncticolle (Morawitz, 1872) Lasioglossum (Evylaeus) pygmaeum (Schenck, 1853) Lasioglossum (Evylaeus) quadrisignatum (Schenck, 1853) Lasioglossum (Evylaeus) smeathmanellum (Kirby, 1802) Lasioglossum (Evylaeus) sphecodimorphum (Vachal, 1892) Lasioglossum (Evylaeus) strictifrons (Vachal, 1895) Lasioglossum (Evylaeus) subhirtum (Lepeletier, 1841) Lasioglossum (Evylaeus) transitorium planulum(Pérez, 1903) Lasioglossum (Evylaeus) vergilianus (Pérez, 1903) Lasioglossum (Evylaeus) villosulum (Kirby, 1802) Lasioglossum (Evylaeus) virens (Erichson, 1835) TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Sphecodes Latreille, 1804 NOMIINAE ROPHITINAE Nomioides Schenck, 1867 Ceylalictus Strand, 1913 Nomioides Schenck, 1867 Pseudapis Kirby, 1900 Nomiapis Cockerell, 1919 Dufourea Lepeletier, 1841 Dufourea Lepeletier, 1841 Dentirophites Warncke, 1979 Cephalictoides Cockerell, 1924 Glossadufourea Ebmer, 1993 Systropha Illiger, 1805 MELITTIDAE MEGACHILIDAE MELITTINAE Melitta Kirby, 1802 DASYPODAINAE Dasypoda Latreille, 1802 MEGACHILINAE Lithurgus Berthold, 1827 Lithurgus Berthold, 1827 MEGACHILINAE Creightonella Cockerell, 1908 Chalicodoma Lepeletier, 1841 Metamegachile Tkalcµ̊, 1967 Allochalicodoma Tkalcµ̊, 1970 Chalicodoma Lepeletier, 1841 Pseudomegachile Friese, 1899 MEGACHILE LATREILLE,1802 Eutricharaea Thomson, 1872 Megachile Latreille, 1802 GRUPO TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA ESPECIE Sphecodes albilabris (Fabricius, 1793) Sphecodes alternatus Smith, 1853 Sphecodes crassus Thomson, 1870 Sphecodes ephippius (Linnaeus, 1767) Sphecodes gibbus (Linnaeus, 1758) Sphecodes hirtellus Blüthgen, 1932 Sphecodes majalis Pérez, 1903 Sphecodes monilicornis (Kirby, 1802) Sphecodes olivieri Lepeletier y Serville, 1825 Sphecodes pinguiculus Pérez, 1903 Sphecodes pseudofasciatus Blüthgen, 1925 Sphecodes rubicundus Hagens, 1875 Sphecodes ruficrus (Erichson, 1835) Nomioides (Ceylalictus) variegatus (Olivier, 1789) Nomioides (Nomioides) facilis (Smith, 1853) Nomioides (Nomioides) minutissimus (Rossi, 1790) Pseudapis (Nomiapis) bispinosa albocincta (Lucas, 1869) Pseudapis (Nomiapis) diversipes (Latreille, 1806) Pseudapis (Nomiapis) monstrosa (Costa, 1861) Pseudapis (Pseudapis) valga (Gerstäcker, 1872) Dufourea (Dufourea) halictula (Nylander, 1852) Dufourea (Dufourea) trautmanni Dusmet, 1935 Dufourea (Dentirophites) gaullei Vachal, 1897 Dufourea (Dentirophites) lusitanica Ebmer, 1999 Dufourea (Cephalictoides) paradoxa nivalis Ebmer, 1989 Dufourea (Glossadufourea) longiglossa Ebmer, 1993 Systropha curvicornis (Scopoli, 1770) Systropha grandimargo Pérez, 1905 Melitta iberica Warncke, 1973 Melitta maura (Pérez, 1895) Dasypoda albimana Pérez, 1905 Dasypoda cingulata Erichson, 1835 Dasypoda crassicornis Friese, 1896 Dasypoda dusmeti Quilis, 1928 Dasypoda hirtipes (Fabricius, 1793) Dasypoda morotei Quilis, 1928 Dasypoda visnaga (Rossi, 1790) Lithurgus (Lithurgus) chrysurus Fonscolombe, 1834 Lithurgus (Lithurgus) cornutus fuscipennis Lepeletier, 1841 Lithurgus (Lithurgus) tibialis Morawitz, 1875 Creightonella (Metamegachile) albisecta (Klug, 1817) Chalicodoma (Allochalicodoma) lefebvrei albida (Pérez, 1897) Chalicodoma (Chalicodoma) albonotata setulosa Pérez, 1895 Chalicodoma (Chalicodoma) baetica Gerstäcker, 1869 Chalicodoma (Chalicodoma) pyrenaica pyrenaica (Lepeletier, 1841) Chalicodoma (Chalicodoma) sicula hiendlmayri (Friese, 1896) Chalicodoma (Pseudomegachile) ericetorum melaleuca Van der Zanden, 1989 Megachile (Eutricharaea) atratula Rebmann, 1968 Megachile (Eutricharaea) leachella Curtis, 1828 Megachile (Eutricharaea) pilidens Alfken, 1924 Megachile (Megachile) centuncularis centuncularis (Linnaeus, 1758) SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Neoeutricharaea Rebmann, 1967 Xanthosarus Robertson, 1903 Coelioxys Latreille, 1809 Mesocoelioxys Ruszkowski, 1986 Coelioxys Latreille, 1809 Allocoelioxys Tkalcµ̊, 1974 Dioxys Lepeletier y Serville, 1825 Dioxys Lepeletier y Serville, 1825 Anthocopa Lepeletier y Serville, 1825 Anthocopa Lepeletier y Serville, 1825 Arctosmia Schmiedeknecht, 1885 Erythrosmia Schmiedeknecht, 1885 Odontanthocopa Tkalcµ̊, 1974 Hoplitis Klug, 1807 Alcidamea Cresson, 1864 Allosmia Tkalcµ̊, 1974 Annosmia Warncke, 1991 Hoplitis Klug, 1807 Osmia Panzer, 1806 Nasutosmia Griswold y Michener, 1998 Pentadentosmia Warncke, 1991 Prionohoplitis Tkalcµ̊, 1993 Aceratosmia Schmiedeknecht, 1885 GRUPO ESPECIE Megachile (Megachile) genalis buyssoni Pérez, 1890 Megachile (Megachile) melanopyga Costa, 1863 Megachile (Neoeutricharaea) apicalis Spinola, 1808 Megachile (Neoeutricharaea) deceptoria Pérez, 1890 Megachile (Neoeutricharaea) leucomalla Gerstäcker, 1869 Megachile (Xanthosarus) analis Nylander, 1852 Megachile (Xanthosarus) giraudi Gerstäcker, 1869 Megachile (Xanthosarus) lagopoda (Linnaeus, 1761) Coelioxys (Mesocoelioxys) argentea Lepeletier, 1841 Coelioxys (Coelioxys) aurolimbata Förster, 1853 Coelioxys (Coelioxys) inermis (Kirby, 1802) Coelioxys (Coelioxys) rufescens Lepeletier y Serville, 1825 Coelioxys (Allocoelioxys) acanthura (Illiger, 1806) Coelioxys (Allocoelioxys) afra Lepeletier, 1841 Coelioxys (Allocoelioxys) brevis Eversmann, 1852 Coelioxys (Allocoelioxys) echinata Förster, 1853 Coelioxys (Allocoelioxys) haemorrhoa Förster, 1853 Coelioxys (Allocoelioxys) obtusa Pérez, 1883 Dioxys (Dioxys) ardens Gerstäcker, 18692 Dioxys (Dioxys) moesta Costa, 1883 Dioxys (Dioxys) cincta (Jurine, 1807) Dioxys (Dioxys) pumila Gerstäcker, 1869 Anthocopa (Anthocopa) antigae antigae (Pérez, 1895) Anthocopa (Anthocopa) bisulca (Gerstäcker, 1869) Anthocopa (Anthocopa) pulchella (Pérez, 1895) Anthocopa (Arctosmia) grumi (Morawitz, 1894) Anthocopa (Erythrosmia) andrenoides (Spinola, 1808) Anthocopa (Odontanthocopa) bidentata (Morawitz, 1876) Anthocopa (Odontanthocopa) fallax (Pérez, 1895) Anthocopa (Odontanthocopa) scutellaris (Morawitz, 1868) Hoplitis (Alcidamea) acuticornis hispanica (Schmiedeknecht, 1885) Hoplitis (Alcidamea) claviventris columba (Warncke, 1991) Hoplitis (Alcidamea) digitata ibericola (Mavromoustakis, 1947) Hoplitis (Alcidamea) mitis granadae Tkalcµ̊, 1984 Hoplitis (Alcidamea) praestans (Morawitz, 1893) Hoplitis (Allosmia) rufohirta (Latreille, 1811) Hoplitis (Allosmia) rutila (Erichson, 1835) Hoplitis (Annosmia) marchali (Pérez, 1902) Hoplitis (Hoplitis) adunca contraria Tkalcµ̊, 1974 Hoplitis (Hoplitis) anthocopoides anthocopoides (Schenck, 1853) Hoplitis (Hoplitis) benoisti benoisti (Alfken, 1935) Hoplitis (Hoplitis) crenulata (Morawitz, 1871) Hoplitis (Hoplitis) fertoni Pérez, 1890 Hoplitis (Hoplitis) insularis (Schmiedeknecht, 1885) Hoplitis (Hoplitis) loti (Morawitz, 1868) Hoplitis (Hoplitis) lysholmi (Friese, 1899) Hoplitis (Hoplitis) mucida (Dours, 1873) Hoplitis (Hoplitis) ochraceicornis (Ferton, 1902) Hoplitis (Hoplitis) ravouxi (Pérez, 1902) Hoplitis (Nasutosmia) nasuta (Friese, 1899) Hoplitis (Pentadentosmia) cadiza (Warncke, 1991) Hoplitis (Prionohoplitis) brachypogon (Pérez, 1879) Osmia (Aceratosmia) nasoproducta Ferton, 1910 2: Dusmet (1906) citó esta especie en el “sur de España”. Ceballos (1956) recogió esta cita incorrectamente, indicando “Andalucía”. Si bien no se puede decir que haya sido citada explícitamente de esta región, se incluye aquí por ser muy probable, si no segura, su presencia. 148 149 TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Helicosmia Thomson, 1872 Hemiosmia Tkalcµ̊, 1975 Osmia Panzer, 1806 Pyrosmia Tkalcµ̊, 1975 Tergosmia Warncke, 1988 Protosmia Ducke, 1900 Chelostoma Latreille, 1809 Heriades Spinola, 1808 Nanosmia Griswold, 1998 Protosmia Ducke, 1900 Chelostoma Latreille, 1809 Heriades Spinola, 1808 Trachusa Panzer, 1804 Anthidium Fabricius, 1804 Archianthidium Mavromoustakis, 1939 Anthidium Fabricius, 1804 Proanthidium Friese, 1898 Anthidiellum Cockerell, 1904 Icteranthidium Michener, 1948 Anthidiellum Cockerell, 1904 Pseudoanthidium Friese, 1898 Pseudoanthidium Friese, 1898 Exanthidium Pasteels, 1969 Royanthidium Pasteels, 1969 Afranthidium Michener, 1948 Mesanthidium Popov, 1950 Rhodanthidium Isensee, 1927 Rhodanthidium Isensee, 1927 GRUPO ESPECIE Osmia (Helicosmia) aredeola Warncke, 1988 Osmia (Helicosmia) aurulenta (Panzer, 1799) Osmia (Helicosmia) dimidiata rossica Friese, 1899 Osmia (Helicosmia) caerulescens caerulescens (Linnaeus, 1758) Osmia (Helicosmia) heteracantha Pérez, 1895 Osmia (Helicosmia) latreillei iberoafricana Peters, 1975 Osmia (Helicosmia) labialis Pérez, 1879 Osmia (Helicosmia) melanogaster Spinola, 1808 Osmia (Helicosmia) niveata (Fabricius, 1804) Osmia (Helicosmia) niveibarbis Pérez, 1902 Osmia (Helicosmia) niveocincta Pérez, 1879 Osmia (Helicosmia) notata (Fabricius, 1804) Osmia (Helicosmia) signata Erichson, 1835 Osmia (Helicosmia) tunensis (Fabricius, 1787) Osmia (Hemiosmia) argyropyga Pérez, 1879 Osmia (Hemiosmia) balearica Schmiedeknecht, 1885 Osmia (Hemiosmia) iberica Van der Zanden, 1987 Osmia (Hemiosmia) uncicornis Pérez, 18953 Osmia (Osmia) cornuta cornuta (Latreille, 1805) Osmia (Osmia) rufa rufa (Linnaeus, 1758) Osmia (Osmia) tricornis Latreille, 1811 Osmia (Pyrosmia) cephalotes cephalotes Morawitz, 1870 Osmia (Pyrosmia) cyanoxantha Pérez, 1879 Osmia (Pyrosmia) ferruginea Latreille, 1811 Osmia (Pyrosmia) saxicola Ducke, 1899 Osmia (Pyrosmia) submicans submicans Morawitz, 1870 Osmia (Pyrosmia) versicolor corrusca Erichson, 1835 Osmia (Pyrosmia) viridana mulleolus Van der Zanden, 1984 Osmia (Tergosmia) lunata Benoist, 1928 Osmia (Tergosmia) tergestensis Ducke, 1897 Protosmia (Nanosmia) asensioi Griswold y Parker, 1987 Protosmia (Protosmia) stigmatica (Pérez, 1895) Chelostoma (Chelostoma) emarginatum (Nylander, 1856) Heriades (Heriades) crenulatus Nylander, 1856 Heriades (Heriades) rubicola Pérez, 1890 Trachusa (Archianthidium) laticeps (Morawitz, 1874) Anthidium (Anthidium) cingulatum cingulatum Latreille, 1809 Anthidium (Anthidium) diadema Latreille, 1809 Anthidium (Anthidium) florentinum florentinum (Fabricius, 1775) Anthidium (Anthidium) manicatum manicatum (Linnaeus, 1894) Anthidium (Anthidium) punctatum Latreille, 1809 Anthidium (Anthidium) taeniatum taeniatum Latreille,1809 Anthidium (Proanthidium) oblongatum oblongatum (Illiger, 1806) Anthidiellum (Anthidiellum) strigatum strigatum (Panzer, 1805) Icteranthidium ferrugineum ferrugineum (Fabricius, 1787) Icteranthidium grohmanni grohmanni (Spinola, 1838) Icteranthidium laterale scutellare (Latreille, 1809) Pseudoanthidium (Pseudoanthidium) lituratum (Panzer, 1801) Pseudoanthidium (Exanthidium) eximium (Giraud, 1863) Pseudoanthidium (Royanthidium) melanurum (Klug, 1832) Afranthidium (Mesanthidium) schulthessii (Friese, 1897) Rhodanthidium (Rhodanthidium) infuscatum infuscatum (Erichson, 1835) Rhodanthidium (Rhodanthidium) septemdentatum septemdentatum (Latreille, 1809) SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO Asianthidium Popov, 1950 Stelis Panzer, 1806 Stelis Panzer, 1806 Stelidomorpha Morawitz, 1875 ANTHOPHORIDAE ANTHOPHORINAE Habropoda Smith, 1854 Anthophora Latreille, 1803 Anthophora Latreille, 1803 Pyganthophora Brooks, 1988 Lophanthophora Brooks, 1988 Caranthophora Brooks, 1988 Paramegilla Friese, 1897 Melea Sandhouse, 1943 Petalosternon Brooks, 1988 Heliophila Klug, 1807 Amegilla Friese, 1897 Zebramegilla Brooks, 1988 Amegilla Friese, 1897 Micramegilla Brooks, 1988 Melecta Latreille, 1802 Eupavlovskia Popov, 1955 Thyreus Panzer, 1806 Eucera Scopoli, 1770 Agatheucera Sitdikov y Pesenko, 1988 3: La cita se debe a Pérez (1895), quien comete el lapsus de considerar la colonia británica de Gibraltar como “España”. Se incluye aquí ya que podemos asumir que la cita pertenece a Andalucía desde el punto de vista estrictamente geográfico. 150 151 GRUPO ESPECIE Rhodanthidium (Rhodanthidium) siculum (Spinola, 1838) Rhodanthidium (Rhodanthidium) sticticum sticticum (Fabricius, 1793) Rhodanthidium (Asianthidium) caturigense (Giraud, 1863) Stelis (Stelis) breviuscula (Nylander, 1848) Stelis (Stelis) odontopyga Noskiewicz, 1926 Stelis (Stelis) phaeoptera (Kirby, 1802) Stelis (Stelis) punctulatissima hellenica Mavromoustakis, 1960 Stelis (Stelis) signata flavescens Friese, 1925 Stelis (Stelidomorpha) nasuta (Latreille, 1809) Habropoda zonatula Smith, 1854 Anthophora (Anthophora) fulvitarsis Brullé, 1832 Anthophora (Anthophora) plumipes (Pallas, 1772) Anthophora (Anthophora) salviae (Panzer, 1804) Anthophora (Anthophora) senescens Lepeletier, 1841 Anthophora (Anthophora) subterranea Germar, 1826 Anthophora (Pyganthophora) aestivalis (Panzer, 1801) Anthophora (Pyganthophora) andalusica Pérez, 1902 Anthophora (Pyganthophora) atroalba Lepeletier, 1841 Anthophora (Pyganthophora) balearica (Friese, 1896) Anthophora (Pyganthophora) leucophaea Pérez, 1879 Anthophora (Pyganthophora) retusa (Linnaeus, 1758) Anthophora (Pyganthophora) romandii Lepeletier, 1841 Anthophora (Lophanthophora) agama Radoszkowski, 1869 Anthophora (Lophanthophora) biciliata Lepeletier, 1841 Anthophora (Lophanthophora) dispar Lepeletier, 1841 Anthophora (Lophanthophora) hispanica (Fabricius, 1787) Anthophora (Lophanthophora) mucida Gribodo, 1873 Anthophora (Lophanthophora) robusta (Klug, 1845) Anthophora (Caranthophora) pubescens (Fabricius, 1781) Anthophora (Paramegilla) balneorum Lepeletier, 1841 Anthophora (Paramegilla) femorata (Olivier, 1789) Anthophora (Paramegilla) ferruginea Lepeletier, 1841 Anthophora (Paramegilla) quadricolor (Erichson, 1840) Anthophora (Melea) plagiata (Illiger, 1806) Anthophora (Petalosternon) crassipes Lepeletier, 1841 Anthophora incertae sedis Anthophora thomsoni Saunders, 1882 Heliophila bimaculata (Panzer, 1798) Heliophila fulvodimidiata (Dours, 1869) Amegilla albigena (Lepeletier, 1841) Amegilla garrula (Rossi, 1790) Amegilla quadrifasciata (De Villers, 1789) Amegilla andresi (Friese, 1914) Amegilla fasciata (Fabricius, 1775) Melecta albifrons albifrons (Förster, 1771) Melecta albifrons albovaria Erichson, 1840 Melecta duodecimmaculata (Rossi, 1790) Melecta luctuosa (Scopoli, 1770) Eupavlovskia funeraria (Smith, 1854) Thyreus affinis (Morawitz, 1874) Thyreus histrionicus (Illiger, 1806) Thyreus orbatus (Lepeletier, 1841) Thyreus ramosus (Lepeletier, 1841) Eucera (Atopeucera) decolorata Gribodo, 1924 TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO GRUPO Eucera Scopoli, 1770 Hetereucera Tkalcµ̊, 1978 Pileteucera Sitdikov y Pesenko, 1988 Pareucera Tkalcµ̊, 1978 Pteneucera Tkalcµ̊, 1984 Stilbeucera Tkalcµ̊, 1978 Synhalonia Patton, 1879 Tetralonia Spinola, 1838 Tetralonia Spinola, 1838 Tetraloniella Ashmead, 1898 tricincta XYLOCOPINAE Xylocopa Latreille, 1802 Rhysoxylocopa Hurd y Moure, 1963 Copoxyla Maa, 1954 Xylocopa Latreille, 1802 Ceratina Latreille, 1802 Ceratina Latreille, 1802 Euceratina Hirashima, Moure y Daly, 1971 NOMADINAE Nomada Scopoli, 1770 integra TABLA 1. ESPECIES DE ALGUNOS GRUPOS DE HIMENÓPTEROS PRESENTES EN ANDALUCÍA ESPECIE Eucera (Eucera) chrysopyga Pérez, 1879 Eucera (Eucera) codinai Dusmet, 1926 Eucera (Eucera) dalmatica Lepeletier, 1841 Eucera (Eucera) graeca Radoszkowski, 1876 Eucera (Eucera) hispaliensis septemtrionalium Tkalcµ̊, 1984 Eucera (Eucera) interrupta Baer, 1850 Eucera (Eucera) longicornis (Linnaeus, 1758) Eucera (Eucera) nigrescens Pérez, 1879 Eucera (Eucera) nigrilabris nigrilabris Lepeletier, 1841 Eucera (Eucera) numida clarior Tkalcµ̊, 1977 Eucera (Hetereucera) algira Bullé, 18394 Eucera (Hetereucera) barbiventris Pérez, 1902 Eucera (Hetereucera) collaris Dours, 1873 Eucera (Hetereucera) elongatula Vachal, 1907 Eucera (Hetereucera) hispana Lepeletier, 1841 Eucera (Hetereucera) notata Lepeletier, 1841 Eucera (Hetereucera) taurica Morawitz, 1871 Eucera (Pileteucera) cineraria Eversmann, 1852 Eucera (Pareucera) caspica Morawitz, 1873 Eucera (Pteneucera) eucnemidea Dours, 1873 Eucera (Pteneucera) nigrifacies nigrifacies Lepeletier, 1841 Eucera (Stilbeucera) clypeata Erichson, 1835 Eucera (Stilbeucera) obliterata Pérez, 1895 Eucera bolivari Dusmet, 1926 Eucera doursana Dalla Torre y Friese, 1895 Eucera fallax Dusmet, 1926 Synhalonia alternans (Brullé, 1832) Synhalonia atroalba (Pérez, 1895) Synhalonia hungarica (Friese, 1896) Synhalonia rufa (Lepeletier, 1841) Synhalonia grandis (Fonscolombe, 1846) Tetralonia (Tetralonia) malvae (Rossi, 1790) Tetralonia (Tetraloniella) dentata (Klug, 1835) Tetralonia (Tetraloniella) fulvescens Giraud, 1863 Tetralonia (Tetraloniella) graja auctt. Tetralonia (Tetraloniella) iberica Dusmet, 1926 Tetralonia (Tetraloniella) nana Morawitz, 1873 Tetralonia (Tetraloniella) pollinosa (Lepeletier, 1841) Tetralonia (Tetraloniella) ruficornis (Fabricius, 1804) Tetralonia strigata (Lepeletier, 1841) Tetralonia asensioi Tkalcµ̊, in litt. Tetralonia quilisi Dusmet, 1926 Xylocopa (Rhysoxylocopa) cantabrita Lepeletier, 1841 Xylocopa (Copoxyla) iris uclesiensis Pérez, 1901 Xylocopa (Xylocopa) valga Gerstäcker, 1872 Xylocopa (Xylocopa) violacea (Linnaeus, 1758) Ceratina (Ceratina) cucurbitina (Rossi, 1792) Ceratina (Ceratina) parvula Smith, 1854 Ceratina (Euceratina) callosa (Fabricius, 1794) Ceratina (Euceratina) chalcites Germar, 1839 Ceratina (Euceratina) chalybea Chevrier, 1872 Ceratina (Euceratina) cyanea (Kirby, 1802) Ceratina (Euceratina) dallatorreana Friese, 1896 Ceratina (Euceratina) dentiventris Gerstäcker, 1869 Ceratina (Euceratina) mocsaryi Friese, 1896 Ceratina (Euceratina) nigrolabiata Friese, 1896 Ceratina (Euceratina) saundersi Daly, 1983 Nomada beaumonti Schwarz, 1967 Nomada integra integra Brullé, 1832 Nomada rubiginosa Pérez, 1884 4: Esta especie se encuentra distribuida por las Islas Canarias, el Norte de África, Italia y Creta hasta Oriente Próximo. Ha sido recientemente citada en la isla de Alborán (Ortiz-Sánchez, 2004), perteneciente a la provincia de Almería, por lo que se incluye en esta lista, si bien no existe en la Península. 152 SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO SUBGÉNERO GRUPO ESPECIE Nomada stigma stigma Fabricius, 1804 Nomada concolor Schmiedeknecht, 1882 Nomada dira Schmiedeknecht, 1882 Nomada discrepans Schmiedeknecht,1882 Nomada flavoguttata flavoguttata (Kirby, 1802) Nomada fulvicornis fulvicornis Fabricius, 1793 Nomada guttulata Schenck, 1859 Nomada lathburiana (Kirby, 1802) Nomada mauritanica chrysopyga Morawitz, 1872 Nomada melathoracica Imhoff, 1834 Nomada rhenana Morawitz, 1872 Nomada armata Herrich-Schäffer, 1839 armata Nomada carnifex Mocsáry, 1883 Nomada fallax Pérez, 1913 Nomada femoralis Morawitz, 1869 Nomada fuscicornis Nylander, 1848 Nomada linsenmaieri Schwarz, 1974 Nomada merceti Alfken, 1909 Nomada sanguinea Smith, 1854 superba Nomada agrestis Fabricius, 1787 Nomada pectoralis Morawitz, 1877 Nomada sexfasciata Panzer, 1799 basalis Nomada basalis Herrich-Schäffer, 1839 bifasciata Nomada bifasciata Olivier, 1811 Nomada duplex Smith, 1854 Nomada fucata Panzer, 1798 Nomada goodeniana (Kirby, 1802) Nomada succincta Panzer, 1798 furva Nomada connectens Pérez, 1884 Nomada distinguenda Morawitz, 1874 Nomada erythrocephala Morawitz, 1870 Nomada glaucopis Pérez, 1890 Nomada kohli Schmiedeknecht, 1882 Nomada orbitalis Pérez, 1913 Nomada sheppardana (Kirby, 1802) Nomada incertae Nomada dolosa Mocsáry, 1883 sedis Pasites maculatus Jurine, 1807 Pasites Jurine, 1807 Ammobates Latreille, 1809 Ammobates Latreille, 1809 Ammobates (Ammobates) punctatus (Fabricius, 1804) Ammobates (Ammobates) rufiventris Latreille, 1809 Ammobates (Ammobates) vinctus Gerstäcker, 1869 Euphileremus Popov, 1951 Ammobates (Euphileremus) muticus Spinola, 1843 Ammobatoides Radoszkowski, 1868 Ammobatoides scriptus (Gerstäcker, 1869) Biastes Panzer, 1806 Biastes brevicornis (Panzer, 1798) Epeolus Latreille, 1802 Epeolus aureovestitus Dours, 1873 Epeolus julliani Pérez, 1884 Apis Linnaeus, 1758 Apis mellifera iberiensis Engel, 19995 Bombus Latreille, 1802 Bombus Latreille, 1802 Bombus (Bombus) terrestris lusitanicus Krüger, 19566 Pyrobombus Dalla Torre, 1880 Bombus (Pyrobombus) pratorum santonae (Tkalcµ̊, 1985) Melanobombus Dalla Torre, 1880 Bombus (Melanobombus) lapidarius decipiens Pérez, 1879 Megabombus Dalla Torre, 1880 Bombus (Megabombus) reinigiellus (Rasmont, 1983) Bombus (Megabombus) ruderatus rondensis Castro, 1991 Bombus (Megabombus) ruderatus ruderatus (Fabricius, 1775) Thoracobombus Dalla Torre, 1880 Bombus (Thoracobombus) pascuorum bofilli Vogt, 1911 Bombus (Thoracobombus) pascuorum dusmeti Vogt, 1909 Psithyrus Lepeletier, 1833 Ashtonipsithyrus Frison, 1927 Psithyrus (Ashtonipsithyrus) vestalis obenbergeri May, 1944 Allopsithyrus Popov, 1931 Psithyrus (Allopsithyrus) maxillosus (Klug, 1817) Fernaldaepsithyrus Frison, 1927 Psithyrus (Fernaldaepsithyrus) sylvestris Lepeletier, 1833 ruficornis APIDAE BOMBINAE APINAE 5: Aunque la apicultura moderna ha introducido en nuestra geografía algunos taxones infraespecíficos de abejas, sólo indicamos la subespecie endémica de la Península, según Engel (1999). 6: Si bien se han citado otras especies introducidas en Andalucía para la polinización de cultivos en invernadero, ésta es la que aparece naturalmente en esta región (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004). 153 < LA FAUNA <SUBORDEN SYMPHYTA DE ANDALUCÍA Se trata de himenópteros que no presentan constricción tras el primer segmento del abdomen, ni éste está fusionado al extremo del tórax. Las hembras presentan un ovipositor dentado, lo que da lugar a su nombre vulgar de “avispas portasierra”. Los adultos son de hábitos florícolas y fitófagos, pero hay especies carnívoras. Son generalmente buenos voladores, si bien, una vez ahuyentados, escapan corriendo frecuentemente y no volando. Las larvas son parecidas a las orugas de los lepidópteros y la pupación tiene lugar dentro de un capullo, tanto en el suelo como en la hojarasca o incluso adheridas a la planta nutricia. La mayoría de especies con importancia para el hombre lo son por constituir plagas. El orden Hymenoptera contiene, como hemos visto, dos subórdenes y, dependiendo del autor, unas 20 superfamilias (6 de Symphyta y 14 de Apocrita, ésta dividida a su vez en 10 de Parasitica y 4 de Aculeata). El número total de familias incluidas en ellas varía según la concepción de las superfamilias que se acepte, y puede alcanzar hasta el centenar (Gauld y Bolton, 1988; Goulet y Huber, 1993; Gauld y Hanson, 1995; Michener, 2000). El número de especies está indeterminado, ya que son escasos los grupos que han sido estudiados de forma más o menos intensa. Concretamente podríamos decir que únicamente los Apoideos, Formícidos, Véspidos, Esfécidos y Mutílidos han sido estudiados de forma más o menos profunda en Andalucía —por Ortiz-Sánchez, Gayubo, Tinaut y Suárez y colaboradores—, pudiendo considerar que son grupos que se conocen razonablemente bien. Otros grupos como los Cinípidos o Crisídidos pueden ser accesibles, ya que de ellos se han publicado recientemente las correspondientes monografías de carácter nacional —por Nieves-Aldrey y Mingo, respectivamente—, que permiten identificar a las especies de Andalucía. Sin embargo, una gran mayoría de los himenópteros andaluces han sido sólo esporádicamente o muy escasamente estudiados, por lo que su conocimiento es muy fragmentario, o nulo para algunos grupos. En el mejor de los casos, los datos están muy dispersos y, por tanto, es difícil y laborioso poder realizar una recopilación de la fauna descrita o citada para Andalucía. En este capítulo recogemos toda aquella información posible, presentando la mayor recopilación que hasta ahora se haya podido realizar sobre la fauna de himenópteros de Andalucía. Parte de los datos proceden del Catálogo que Gonzalo Ceballos realizó sobre los himenópteros de España en 1956, catálogo que, a pesar de su antigüedad, sigue siendo muy útil aún hoy día como información básica y casi única para bastantes grupos; además, hemos tenido en cuenta también el número de especies estimadas por Martín-Piera y Lobo (2000). SUPERFAMILIA PAMPHILIOIDEA FAMILIA MEGALODONTESIDAE Esta familia engloba avispas de cuerpo deprimido dorsoventralmente con antenas flabeladas. Las larvas se alimentan de los tejidos de plantas herbáceas. La familia tiene una distribución interesante, ya que se extiende por el Mediterráneo y Asia Central. Para la Península Ibérica se conocen 15 especies, y hay certeza de la presencia de un género en Andalucía: Megalodontes, con 4 especies, aunque las citas son muy antiguas. SUPERFAMILIA TENTHREDINOIDEA Es el grupo más numeroso de sínfitos: reúne más especies que las otras superfamilias juntas. FAMILIA TENTHREDINIDAE Se trata de una familia muy numerosa y cosmopolita. Son avispas de tamaño muy variado (entre 2’5 y 15 mm), con antenas bien desarrolladas, normalmente provistas de 9 segmentos y con forma muy variada. Las hembras emplean el ovipositor para serrar los tejidos de la planta y depositar los huevos dentro a través de sucesivas hendiduras, individualmente. La mayoría de 154 EL GÉNERO TENTHREDO ES UNO DE LOS MÁS DIVERSOS ENTRE LOS SÍNFITOS Y CUENTA CON VARIAS ESPECIES ENDÉMICAS EN ANDALUCÍA las larvas son fitófagas externas de hojas, aunque también las hay gallícolas, minadoras o frugívoras. Es un grupo muy diverso y probablemente uno de los más diversos dentro de los sínfitos. Es una familia cosmopolita, con unas 900 especies en Europa. En total, unas 500 especies se han citado para la Península Ibérica. Para Andalucía se han mencionado algo más de 20 géneros, de los cuales podemos destacar Tenthredo, Dolerus, Athalia y Corynis por ser los más variados. Algunas de sus especies están muy ligadas a esta región: Tenthredo excellens y T. puncticollis, y al me- nos dos taxones endémicos de Sierra Nevada: Tenthredo atra nevadensis Lacourt, 1980 y Tenthredo violettae Lacourt, 1973. Además, podemos mencionar algunas especies del género Dolerus, revisado para la Península Ibérica por Gonzalo Llorente en 1988 y del que menciona 7 especies para Andalucía, de las 27 conocidas para la Península Ibérica, concretamente: Dolerus germanicus (Fabricius, 1775); Dolerus murcius Konow, 1895; D. cothurnatus Lepeletier; D. madidus (Klug, 1814); D. triplicatus (Klug, 1814); D. anticus (Klug, 1814); y D. puncticollis Thomson, 1871. 155 SUPERFAMILIA CEPHOIDEA FAMILIA CEPHIDAE de madera pertenecientes a coleópteros e himenópteros. De la fauna mundial se conocen 85 especies, y en la Península Ibérica sólo se han citado 4, de las que Orussus taorminensis Trautmann, 1922 se ha observado recientemente en Andalucía y sospechamos la presencia, además, de O. moroi Guiglia, 1954 y O. unicolor Latreille, 1811. Los adultos son esbeltos, miden entre 4 y 18 mm, y presentan largas antenas y abdomen comprimido lateralmente, con el primer segmento ligeramente constreñido distalmente. Son conocidas como “avispas portasierra de los tallos”, ya que las larvas, con patas torácicas rudimentarias y sin propodios, son barrenadoras de gramíneas y tallos de leñosas. De las dos subfamilias, una, Cephinae, vive en la región Holártica y alcanza las regiones tropicales del Viejo Mundo. Alrededor de 40 especies viven en Europa y unas 30 en la Península Ibérica. Sólo conocemos 4 géneros y 9 especies citadas para Andalucía, algunas de las cuales, como Cephus pygmaeus (Linnaeus, 1767) y Trachelus tabidus (Fabricius, 1775), atacan los cultivos de gramíneas en Andalucía. <SUBORDEN APOCRITA Los miembros de este suborden se diferencian de los sínfitos por la fusión del primer segmento del abdomen al tórax, constituyendo el propodeo, y una constricción posterior que lo separa del resto del abdomen o gáster. Son buenos voladores, aunque existen grupos taxonómicos con individuos —generalmente hembras— braquípteros e incluso ápteros. Las hembras no tienen el ovipositor dentado, y puede estar transformado en aguijón (aculeados) o no (parasíticos). Las larvas son ápodas. Presentan multitud de modos de vida, incluyendo especies parásitas e hiperparásitas, depredadoras, florícolas, etc. En los aculeados aparecen todas las fases del comportamiento social. Muchas especies son beneficiosas tanto para el medio natural como para el hombre por su papel como polinizadores, enemigos y parásitos de otros insectos plaga, o por beneficios directos como en el caso de la apicultura. SUPERFAMILIA SIRICOIDEA FAMILIA SIRICIDAE Se trata de avispas grandes (normalmente por encima de 14 mm), con antenas largas y setáceas con hasta 30 segmentos. Su abdomen es muy característico: tiene forma cilíndrica, el primer terguito está dividido en dos en la línea media y el último aparente presenta una proyección en forma de cuerno. El ovipositor está bien desarrollado. Las larvas, sin propodios y con patas torácicas vestigiales, son barrenadoras de plantas leñosas (coníferas y angiospermas). Es una familia pequeña, con una distribución algo irregular, en los bosques templados del hemisferio norte. En la Península Ibérica se conocen cinco especies, dos de ellas, de dos géneros diferentes, para Andalucía: Urocerus augur (Klug, 1803) y Sirex noctilio Fabricius, 1773. SECCIÓN PARASITICA Casi todos son parasitoides; la hembra emplea el ovipositor para agujerear la presa o el sustrato en el que se encuentra y poner en su interior los huevos. Las larvas viven a expensas del hospedador, del que se alimentan hasta el momento de la pupación. En las especies gallícolas, la puesta de los huevos en los tejidos de la planta hospedadora induce en ésta la producción de agallas que aíslan las fases inmaduras del insecto. SUPERFAMILIA ORUSSOIDEA FAMILIA ORUSSIDAE SUPERFAMILIA EVANIOIDEA Este grupo de himenópteros comparte la característica común de presentar el gáster insertado en el tórax cerca de la parte más elevada del propodeo. Se trata de avispas de tamaño pequeño a mediano cuyas antenas tienen hasta 14 segmentos. Se citan alrededor de 30 especies de Éste es un grupo de himenópteros muy atípico, ya que dentro de los sínfitos lo habitual es el parasitismo sobre los vegetales. Sin embargo, los miembros de esta familia son ectoparasitoides de larvas barrenadoras 156 esta superfamilia para la Península Ibérica, de las cuales se conoce un número muy bajo de Andalucía. de los autores, han sido colocadas en otras superfamilias. En general, sus miembros comparten el hecho de ser diminutos y parasitoides, tienen la venación alar muy reducida e incluso hay especies ápteras. Algunas especies presentan poliembrionía: la hembra pone un solo huevo pero de éste se desarrollan numerosas larvas. FAMILIA AULACIDAE Las hembras portan ovipositores largos. Todos son ectoparasitoides de larvas barrenadoras de madera (coleópteros y sínfitos). De esta familia sólo aparecen tres especies citadas en el catálogo de Ceballos para la Península Ibérica, ninguna de ellas en Andalucía, pero hay grandes posibilidades de que esté también presente en nuestra tierra. FAMILIA DIAPRIIDAE Está compuesta por pequeñas avispas con antenas de hasta 15 segmentos, el primer segmento del gáster generalmente tubular y el segundo muy grande. La mayoría son endoparasitoides de pupas de Diptera; algunas especies son hiperparasitoides. Hay una serie de especies miméticas de hormigas, incluso asociadas con ellas, aunque se desconoce la naturaleza de su relación. En la Península Ibérica se han citado alrededor de 350 especies, pero sólo cuatro para Andalucía, concretamente: Psilus hispanicus (Kieffer), citada unicamente en Cádiz; Psilus rufimanus (Kieffer, 1911), seguramente endémica; Trichopria seyrigi Kieffer, 1926, citada sólo de Córdoba; y Acanosema caudatum, citada de Granada. FAMILIA EVANIIDAE El ovipositor de las hembras es corto. Sus miembros son depredadores o parasitoides de ootecas de cucarachas. Hay cinco especies en la Península Ibérica, algunas de las cuales se han citado en Andalucía: Evania apendigaster (Linnaeus, 1758) y Prosevania fuscipes (Illiger, 1807). FAMILIA GASTERUPTIIDAE Las hembras portan ovipositores largos. Viven como ectoparasitoides o cleptoparásitos en nidos de himenópteros aculeados. Veinticinco especies se conocen para la Península Ibérica, de las cuales Gasteruption forticorne Semenow 1892, G. jaculator (Linnaeus, 1758) y G. hastator (Fabricius, 1804) han sido citadas para Andalucía. SUPERFAMILIA CYNIPOIDEA Forman esta superfamilia insectos pequeños y robustos que suelen presentar el gáster comprimido. Son muy conocidos, bien porque causan agallas en quercíneas y otras plantas, bien por ser parasitoides entomófagos. Otra peculiaridad es que muchos alternan entre generaciones sexuales y asexuales. SUPERFAMILIA CERAPHRONOIDEA FAMILIA MEGASPILIDAE FAMILIA CYNIPIDAE Estas pequeñas avispas con antenas de 11 segmentos, plenamente aladas, braquípteras o ápteras, viven como ectoparasitoides y endoparasitoides de homópteros, neurópteros, dípteros, y como hiperparasitoides de homópteros. Unas 70 especies se conocen para la Península, de las que únicamente Trichosteresis flavitarsis Kieffer ha sido citada de Andalucía (Córdoba). Estos himenópteros tienen antenas de hasta 15 segmentos y alas que pueden estar plenamente desarrolladas, aunque también hay formas braquípteras y ápteras. Son himenópteros fitófagos gallícolas que, o bien inducen la producción de agallas, o bien viven en agallas producidas por otros. Esta agallas son muy habituales en plantas del género Quercus y en Rosa. En la monografía de Nieves-Aldrey sobre la fauna ibérica, realizada en el año 2001, podemos ver toda la serie de plantas utilizadas por esta familia para realizar sus puestas, así como las diferentes morfologías que presentan las agallas, según SUPERFAMILIA PROCTOTRUPOIDEA Este grupo, muy antiguo, ya estaba presente en el Jurásico (Rasnitsyn, 1969). Engloba a una serie de familias no íntimamente emparentadas y que, dependiendo 157 GÉNERO BARBOTINIA GÉNERO CYNIPS Éste es un género monoespecífico de distribución circunmediterránea asociado con las Papaveráceas Está formado por Cinípidos de talla media, exclusivamente paleárticos y específicos de especies caducifolias y marcescentes del género Quercus CORTE DE UNA CÁPSULA DE AMAPOLA COMÚN (PAPAVER SPP.) CON UNA AGALLA DE BARBOTINIA ORANIENSIS GÉNERO DIPLOLEPIS Este género de distribución holártica, muy diverso, forma agallas únicamente en el género Rosa CORTE DE UNA AGALLA DE DIPLOLEPIS MAYRI (CYNIPIDAE), MOSTRANDO LAS CÁMARAS Y SUS LARVAS la especie de Cinípido o la especie hospedadora. Un aspecto biológicamente interesante de este grupo es que existen tres modalidades de reproducción: bisexual normal, partenogénesis telitoca: con hembras diploides a partir de huevos no fecundados y con machos muy infrecuentes o desconocidos, y heterogonia: alternancia obligatoria de una generación bisexual con proporción similar de machos y hembras con una generación unisexual, ágama, compuesta sólo por hembras que se reproducen por partenogénesis; ambas generaciones suelen diferir notablemente, tanto en morfología como en el tipo de agallas y el lugar de la planta donde las producen; la bisexual es primaveral-estival, mientras que la ágama es estival-otoñal. La fauna íbero-balear incluye 26 géneros y 140 especies (Nieves-Aldrey, 2001), de las cuales sólo 54 especies y 19 géneros se conocen de Andalucía. Los géneros más diversos son Andricus y Plagiotrochus. La mayor parte de las especies presentan una amplia distribución en la región Paleártica occidental. Algunas de ellas, especialmente las ligadas a la encina, el alcornoque o la coscoja, se distribuyen en el Mediterráneo occidental, sin que existan apenas elementos endémicos ni en Andalucía ni en la Península Ibérica; a excepción de Aulacidea martae, descrita recientemente (en 2004) del Parque Natural del Cabo de Gata por Nieves-Aldrey. Esta especie vive ligada a la Launaea arborescens, especie vegetal a la que le produce agallas y que se distribuye por el sudeste de la Península Ibérica, África del Norte y Canarias, por lo que siempre cabe la posibilidad de que esta especie habite en otras áreas y, por tanto, pierda ese carácter endémico que ahora mismo posee. Algo similar ocurriría con Trigonaspis baetica, que vive sobre el “quejigo andaluz” (Quercus canariensis), y también, aunque menos frecuente, sobre Quercus lusitanicus en la Sierra de Grazalema, por lo que su distribución conocida, de momento, se limita a Andalucía. Plagiotrochus burnayi es endémica de la Península Ibérica y está presente en Andalucía, entre otras localidades. Del resto de HEMBRA ADULTA DE DIPLOLEPIS ROSAE AGALLAS EN LAS HOJAS DE LOS ROSALES SILVESTRES PRODUCIDAS POR DIPLOLEPIS NERVOSA 158 AGALLA DE QUEJIGO DE LA GENERACIÓN UNISEXUAL DE CYNIPS QUERCUS 159 GÉNERO ANDRICUS Uno de los aspectos más llamativos de los Cinípidos es la variedad de formas producidas en las agallas en relación con las especies que las producen. Un buen ejemplo es el género Andricus, como puede apreciarse en estas fotografías EN LA IMAGEN SUPERIOR ANDRICUS GROSSULARIE, EN LA INFERIOR ANDRICUS QUERCUSTOZAE EN LA IMAGEN SUPERIOR ANDRICUS QUERCUSRAMULI, EN LA INFERIOR ANDRICUS FOECUNDATRIX GÉNERO AULACIDEA GÉNERO TRIGONASPIS FAMILIA APHELINIDAE Estas avispas, muy pequeñas, de hasta 1’5 mm, normalmente robustas y deprimidas, con antenas cortas y alas bien desarrolladas (algunos casos braquípteros), son endoparasitoides, ectoparasitoides o hiperparasitoides —especialmente de Homoptera—, aunque los adultos pueden alimentarse de la melaza excretada por los hospedadores. Hay más de mil especies a escala mundial y unas 70 en la Península Ibérica. En Andalucía se conocen diferentes especies que, por ser parasitoides de algunas plagas agrícolas, como la mosca blanca, se consideran beneficiosas, por ejemplo Encarsia lutea (Masi, 1909) y Eretmocerus mundus Mercet, 1931. Además se han mencionado las siguientes especies: Aphelinus chaonia Walker, 1839; A. abdominalis (Dalman, 1820); A. varipes (Förster, 1841); Aphytis chrysomphali (Mercet, 1912); A. chilensis Howard, 1900; A. mytilaspidis (Le Baron, 1870); Pteroptrix bicolor (Howard, 1898); Ablerus pulcherrimus (Mercet, 1922); Coccophagus insidiator (Dalman, 1825); C. lycimnia (Walker, 1839); C. scutellaris (Dalman, 1825); Eretmocerus mundus Mercet, 1931; Marietta picta (André, 1878); y Pteroptrix dimidiata Westwood, 1833. AGALLAS EN QUERCUS CANARIENSIS DEL ENDEMISMO ANDALUZ TRIGONASPIS BAETICA HEMBRA ADULTA DE AULACIDEA MARTAE, ENDEMISMO DE ANDALUCÍA RECIENTEMENTE DESCRITO DEL PARQUE NATURAL DE CABO DE GATA-NÍJAR (ALMERÍA) las especies cabría destacar a Plagiotrochus quercusilicis por ser una de las más frecuentes: vive en Quercus ilex y Q. coccifera, aunque no es la única especie que se desarrolla a expensas de estas especies vegetales. GÉNERO PLAGIOTROCHUS FAMILIA CHALCIDIDAE SUPERFAMILIA CHALCIDOIDEA Ésta es una familia muy numerosa de himenópteros presentes en todas las regiones biogeográficas, de tamaño pequeño o muy pequeño y tegumento fuertemente esculpido y con reflejos de colores metálicos azul, verde, bronce o púrpura. Las antenas son generalmente largas y geniculadas; las alas están normalmente bien desarrolladas y no presentan celdas cerradas. Los calcidoideos tienen un amplio abanico de formas de vida, pero la mayoría son parasitoides, con un reducido número de especies fitófagas. Esta familia agrupa avispas de pequeñas a medianas (hasta 9 mm), robustas, fuertemente esclerotizadas. Son individuos mayoritariamente solitarios, endoparasitoides primarios de Lepidoptera y Diptera, aunque algunas especies atacan a Hymenoptera, Coleoptera o Neuroptera. Hay incluso especies hiperparasitoides. Las hembras pueden poner hasta 200 huevos en las larvas de sus hospedadores. El parásito y el hospedador se trasforman en pupa de forma simultánea, con lo que la pupa del parásito queda dentro de la del hospedador. La mayoría de especies hibernan como hembras adultas, o bien como larvas maduras dentro de los hospedadores. Algunos calcídidos intervienen en el control de plagas, sobre todo contra lepidópteros y dípteros. Con casi dos mil especies a escala mundial, es un grupo del que no existe apenas información en nuestro país, donde se han citado unas 50 especies, y dos, al menos, se conocen para Andalucía: Brachymeria tibialis (Walker, 1834) y B. minuta (Linnaeus, 1767). FAMILIA AGAONIDAE Se trata de avispas muy pequeñas que se desarrollan a expensas de especies de Ficus (Moraceae), como polinizadores, no polinizadores o parasitoides. Una especie muy interesante por su biología y su papel en la polinización de las higueras es Blastophaga psenes (Linnaeus, 1758), presente en Andalucía. AGALLAS EN LA COSCOJA DE LA GENERACIÓN SEXUADA DE PLAGIOTROCHUS QUERCUSILICIS 162 163 FAMILIA ENCYRTIDAE FAMILIA EUPELMIDAE FAMILIA PERILAMPIDAE FAMILIA TRICHOGRAMMATIDAE Se trata de avispas muy pequeñas y robustas, de colores vivos, incluso metálicos. Un gran número son endoparasitoides de las fases inmaduras (menos frecuentemente de los adultos) de Homoptera; también parasitoides primarios o hiperparasitoides de una gran variedad de órdenes de insectos e incluso Arachnida. Algunas especies son depredadores de huevos. Con unas 350 especies conocidas en la Península Ibérica, en Andalucía se ha citado como parasitoide de algunas plagas de invernaderos a Syrphophagus aphidivorus (Mayr, 1876). Además, se han observado 25 especies, algunas de ellas posiblemente endémicas, como Charitopus andalusicus Mercet, 1926 y Aphycus secundus (Mercet, 1925). Otras especies son: Anagyrus bohemanni (Westwood, 1837); Metaphycus hispanicus (Mercet, 1921); M. asterole-canii (Mercet, 1923); M. ibericus (Mercet, 1921); Zaomma lambinus (Walter, 1838); Copidosoma ratzeburgi Mercet, 1921; Leptomastidea abnormis (Girault, 1915); Ooencyrtus neustriae Mercet, 1925; Prochiloneurus bolivari Mercet, 1919 y Tetracnemus hispanicus (Mercet, 1921). Formada por avispas medianas o grandes, robustas o alargadas, con antenas de hasta 13 segmentos, las hembras pueden tener el ovipositor desde oculto a bien extendido. Son ectoparasitoides, endoparasitoides o hiperparasitoides de las fases inmaduras de Hymenoptera, Coleoptera, Diptera y otros órdenes de insectos y arañas. Algunos son depredadores de huevos y larvas de los grupos mencionados. La mayoría son solitarios, pero algunas especies son gregarias. Cincuenta especies se han citado en la Península Ibérica, y en Andalucía aparecen Anastatus japonicus Ashmead, 1904, Eusandalum ibericum (Bolívar y Pieltain, 1923) y Eusandalum seyrigi (Bolívar y Pieltain, 1926), estas últimas posiblemente endemismos. Estas avispas de hasta 5’5 mm, de colores metálicos, tienen antenas de hasta 13 segmentos. El ovipositor de las hembras normalmente no es visible. Los adultos son florícolas, pero algunas especies se alimentan de la melaza de los pulgones. Las hembras ponen hasta 500 huevos; hay especies hiperparasitoides de Hymenoptera y Diptera, pero también las hay que son parasitoides primarios de larvas barrenadoras de Symphyta (Hymenoptera), Anobiidae y Platypodidae (Coleoptera). De Andalucía se ha citado únicamente a Philomides flavicollis Cameron, 1905, de un total de 20 especies ibéricas. Esta familia está formada por avispas muy pequeñas (0’3-1’2 mm), rechonchas o esbeltas, con colores vivos pero no metálicos, antenas de hasta 9 segmentos y alas normalmente bien desarrolladas. El gáster es sésil y, en las hembras, el ovipositor puede estar desde escondido hasta totalmente expuesto. Son endoparasitoides primarios, solitarios o gregarios, de huevos de una gran variedad de órdenes de insectos (Lepidoptera, Hemiptera, Coleoptera, Thysanoptera, Hymenoptera, Diptera y Neuroptera). Algunas especies parasitan insectos acuáticos (Coleoptera, Odonata), para lo que la hembra pone los huevos dentro de los hospedadores estando éstos bajo la superficie del agua, nadando. También se ha descrito algún caso de hiperparasitismo, así como de especies foréticas; por ejemplo, los adultos se fijan a tetigónidos adultos (Orthoptera) para que los lleven hasta huevos recién puestos. Los tricogramátidos tienen interés por su empleo en el control biológico de plagas, especialmente lepidópteros. Se crían masivamente en laboratorio y después se liberan en el campo para que se desarrollen y adapten adecuadamente antes de que la especie plaga pueda producir daños económicamente significativos (Malais y Ravensberg, 2005). Se conocen unas cincuenta especies ibéricas y de Andalucía, entre ellas, Bloodiella andalusica Nowicki, 1935 —que, a pesar de su nombre, no es endémica de Andalucía ya que está presente también en Europa Central— y Lathromeris baetica Nowicki, 1936, en este caso posiblemente endémica. FAMILIA LEUCOSPIDAE Sus individuos son ectoparasitoides de himenópteros solitarios aculeados. Escasamente diversificada, cuenta con unas 240 especies en todo el mundo y 6 en la Península Ibérica, de las que Leucospis gigas Fabricius 1793 y L. intermedia Illiger, 1807 están citadas en Andalucía. FAMILIA EULOPHIDAE FAMILIA MYMARIDAE Es una familia muy numerosa, compuesta por pequeñas avispas de hasta 6 mm y cuerpo robusto o deprimido dorsoventralmente, con antenas de hasta 9 segmentos. Son predominantemente parasitoides de larvas minadoras o gallícolas de los órdenes Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera y Coleoptera. Hay también especies gregarias ectoparasitoides de larvas que no se desarrollan ocultas, como las de lepidópteros defoliadores. Incluso hay especies endoparasitoides de huevos de otros insectos, llegando a aparecer el hiperparasitismo facultativo. De esta manera, existen algunas especies que participan en programas de control biológico de plagas. Muy diversificada, se le conocen unas 4.000 especies, de las que unas 450 viven en la Península Ibérica. En Andalucía se han mencionado Neochrysocharis formosa (Westwood, 1833), Colpoclypeus florus (Walker, 1839) y varias especies de los géneros Cirrospilus, Diglyphus y Hemiptarsenus, en todos los casos como parasitoides de plagas agrícolas. Esta familia engloba avispas minúsculas de entre 0’35 y 1’8 mm, y cuyas antenas tienen hasta 13 segmentos, siendo filamentosas en los machos y mazudas en las hembras. Las alas son a menudo reducidas, a veces más o menos ausentes y, cuando están bien desarrolladas, presentan escasísimas venas en el par anterior, siendo el posterior lineal y pedunculado. Son endoparasitoides, normalmente solitarios, de huevos de insectos, principalmente de Homoptera y Hemiptera, que se encuentran encerrados en tejidos vegetales, brácteas o el suelo. Se conocen alrededor del centenar de especies para la Península Ibérica. Algunas han sido empleadas en programas de control biológico en Andalucía; por ejemplo, Anaphes nitens (Girault, 1928) contra Gonipterus scutellatus Gillenhal, 1833, un curculiónido (Coleoptera) que es una seria amenaza de los eucaliptos en el Sur de Europa. 164 FAMILIA PTEROMALIDAE Estamos ante una de las mayores familias de los calcidoideos, compuesta por avispas pequeñas o medianas, con cuerpo esbelto o robusto y colores normalmente metálicos. Poseen antenas de hasta 13 segmentos y alas por lo general plenamente desarrolladas. Presentan modos de vida muy variados: solitarios o gregarios, ectoparasitoides, endoparasitoides o hiperparasitoides de gran cantidad de órdenes de insectos (Diptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera y Siphonaptera), e incluso depredadores. Con más de 4.000 especies a escala mundial y unas 700 en la fauna ibérica, para Andalucía sólo conocemos las citas de algunos parasitoides de cultivos, como: Cheiropachus quadrum (Fabricius, 1787), Pachyneuron aphidis (Bouché, 1834), Pachyneuron formosum Walker, 1833, y Rhaphitelus maculatus Walker, 1834. Además se ha citado a: Pachyneuron coccorum (Linnaeus, 1758), Dibrachys cavus (Walker, 1835) y Pteromalus bedeguaris (Thomson, 1878). SUPERFAMILIA ICHNEUMONOIDEA FAMILIA SIGNIPHORIDAE Se trata de la mayor superfamilia de himenópteros, compuesta por avispas que van de pequeño tamaño (escasos milímetros) a muy grandes (más de 2 cm), por lo general plenamente aladas, raras veces braquípteras o ápteras. Las antenas tienen un número variable de segmentos y no son geniculadas ni claviformes. Todos son parásitos de insectos u otros artrópodos (aunque existen pocos casos). Algunas especies se emplean en la lucha biológica contra plagas. En estas minúsculas avispas (0’7-1’0 mm), robustas y normalmente negras, con antenas de 5 a 7 segmentos, las alas están plenamente desarrolladas y sus bordes están orlados de largos pelos, lo que les da un aspecto general parecido al de los trips (Thysanoptera). Son parasitoides primarios o hiperparasitoides de Homoptera. De la Península Ibérica se conoce menos de una decena de especies y de Andalucía se ha citada Chartocerus conjugalis (Mercet, 1916). 165 FAMILIA BRACONIDAE hiperparasitoides, y atacan larvas o pupas de insectos holometábolos, sobre todo de los órdenes Lepidoptera e Hymenoptera (Symphyta). La mayoría son solitarias, aunque existen especies gregarias. En la Península Ibérica se han citado alrededor de 2.300 especies. Existen muy pocos trabajos dedicados en exclusividad a la región andaluza, a pesar de lo cual se conocen alrededor de 73 géneros con unas 160 especies, número seguro que muy por debajo de la realidad. Algunos de los géneros más diversos son Amblyteles, Ichneumon, Cryptus y Pimpla. Como especies endémicas, o al menos con una distribución preferente en Andalucía, tenemos a: Cryptus baeticus Seyrig, 1928; Metopius hispanicus, Clément, 1930; Exochus albicinctus Holmgren, 1873; E. bolivari Seyrig, 1927; y Microplitis hispalensis Marshall, 1898. Las avispas de esta numerosa familia (se calcula que existen 40.000 especies) son de muy pequeño tamaño, apenas un par de milímetros en muchos casos, con antenas filiformes muy largas (más de 16 segmentos, hasta 100) y el gáster, usualmente, con los terguitos 2 y 3 fusionados. Sus coloraciones no son llamativas. La gran mayoría de especies son ectoparasitoides, endoparasitoides o hiperparasitoides de otros insectos. Hay muchas especies estrictamente solitarias, pero también existen otras gregarias. Se calculan en unas 1.300 las especies conocidas de esta familia para la Península Ibérica. Muchas de ellas han sido empleadas en el control biológico de plagas, principalmente contra orugas de lepidópteros (Malais y Ravensberg, 2005). Cotesia glomerata (Linnaeus, 1758) y C. melanoscela (Ratzeburg, 1844), clásicamente incluidas en el género Apanteles, son uno de los ejemplos más conocidos entre los endoparasitoides de larvas de mariposas. Algunas especies parecen tener su distribución limitada a Andalucía: Chelonus mutabilis Nees, 1816; C. nitens Reinh; Bracon hedwigae Scmied; B. hilaris Marshall, 1897; y B. laetus, Wesmael, 1838. Otras especies muy frecuentes son Dacnusa sibirica Telenga, 1934, y Opius pallipes Wesmael, 1835, endoparásita de larvas minadoras. Una de las diversas subfamilias en las que se subdivide este grupo es Aphidiinae, dentro de la cual se conocen numerosas especies endoparásitas de pulgones (Homoptera), por lo que en muchos casos son utilizadas para el control biológico. Se conocen especialmente aquellas especies ligadas a plagas de cultivos. De todas formas, se han citado un total de 12 géneros y 21 especies; entre ellas, algunas como Aphidius colemani Vierek, 1912, Lysiphlebus testaceipes (Cresson, 1880) o Misaphidus angelicae (Haliday, 1833), son ampliamente conocidas en Andalucía. SECCIÓN ACULEATA Se caracteriza porque el ovipositor se reduce de tamaño, se esclerotiza y se convierte en un aguijón que se suele usar para inocular veneno en las presas y, así, matarlas o dormirlas. En ocasiones es también empleado como elemento defensivo. Las larvas acostumbran a ser alimentadas por los progenitores, de forma directa, o bien depositándolas cerca o encima de las presas, que suelen consistir en otros insectos o incluso arañas. Habitualmente fabrican nidos individuales, en los que depositan uno o varios huevos, pero es en este grupo en el que surge la vida social, construyendo en ese caso nidos para toda la colonia. La aparición de sociedades ocurre de forma independiente en distintas familias: ápidos, véspidos y formícidos. SUPERFAMILIA CHRYSIDOIDEA Constituida por siete familias a escala mundial, de ellas sólo cuatro se encuentran en la Península Ibérica y Andalucía. Escasamente estudiadas en el conjunto del país y de nuestra Comunidad, se conoce un número inferior al centenar de especies, lo que consideramos por debajo de la realidad. En general de unos pocos milímetros de longitud, son parásitos de diferentes grupos de insectos, entre ellos Homópteros, Himenópteros y Coleópteros. Algunas especies son dimórficas, con los machos alados y las hembras ápteras. FAMILIA ICHNEUMONIDAE Muy numerosa, esta familia está compuesta por unas 60.000 especies. De tamaño mediano o grande, sobresalen sobre todo las hembras de algunas especies por el ovipositor que poseen, en ocasiones más largo que el propio cuerpo. Son ectoparasitoides, endoparasitoides o 166 FAMILIA CHRYSIDIDAE FAMILIA BETHYLIDAE Los Crisídidos son cleptoparásitos de nidos de esfécidos, ápidos solitarios y euménidos, entre otros insectos no sociales Con alrededor de 2.000 especies distribuidas por todo el mundo, es un grupo de himenópteros cuyas hembras son frecuentemente ápteras y confundidas en ocasiones con hormigas. Ectoparasitoides de Lepidoptera y Coleoptera, frecuentes por el suelo y en ocasiones incluso abundantes en las viviendas o en los almacenes, están escasamente estudiados en la Península Ibérica; sin embargo, las citas en Andalucía son relativamente frecuentes, teniendo en cuenta la escasez de datos para el conjunto del país. Contamos con alrededor de siete géneros y unas 17 especies, algunas de las cuales se pueden considerar endémicas o de distribución preferente en Andalucía, como: Isobrachium hispanicum Cameron, 1881; Parascleroderma rugulosum Kieffer y Marshall, 1904; Mesitius cameroni Kieffer y Marshall, 1904; y Bethylus cephalotes Förster. LOS CRISÍDIDOS SE CARACTERIZAN SOBRE TODO POR EL BRILLANTE COLORIDO METÁLICO FAMILIA CHRYSIDIDAE QUE TIENEN MUCHAS DE SUS ESPECIES Y EL MARCADO PUNTEADO DE SU TEGUMENTO Esta familia está integrada por tres subfamilias: Chrysidinae, Cleptinae y Parnopinae, aunque existen diferentes opiniones sobre el valor de éstas, asociándolas en algunos casos con los Bethylidae y los Dryinidae. Nosotros seguimos uno de los últimos criterios, en concreto el adoptado por Mingo en la monografía que realiza sobre este grupo de himenópteros (Mingo, 1994). Se caracteriza por presentar la venación alar muy reducida, sin celdas cerradas en las alas posteriores, amén de otros caracteres, como el brillante colorido metálico que presentan muchas de sus especies y el marcado punteado de su tegumento. Son de tamaño pequeño, entre 2 y 15 mm. Muchas de sus especies son cleptoparasitoides de nidos de esfécidos, euménidos o algunos ápidos solitarios, entre otros posibles hospedadores. La hembra deposita el huevo en un descuido del verdadero propietario y cuando la celda está bien repleta de alimento. Esta larva pasa desapercibida por el hospedador, por lo que éste puede depositar a su vez un huevo, que finalmente suele ser presa de la larva del crisídido. El adulto vive unos dos meses, y suele estar muy activo durante el verano y las horas de calor, ya que son heliófilos. Se alimenta de sustancias azucaradas, y es frecuente verlos en las flores de umbelíferas, euforbias, labiadas, etc. LOS ADULTOS DE CRISÍDIDOS SE ALIMENTAN DE SUSTANCIAS AZUCARADAS, Y ES FRECUENTE VERLOS EN LAS FLORES DE UMBELÍFERAS, EUFORBIAS Y LABIADAS, ENTRE OTRAS PLANTAS. EN LA IMAGEN, STILBUM SP. Escasamente estudiadas en la Península Ibérica, a primeros del siglo XX (1901) aparece una monografía realizada por Medina y Ramos, y transcurre casi un siglo (1994) hasta la siguiente monografía, realizada por Elvira Mingo, dentro del proyecto “Fauna Ibérica” del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. En esa monografía se recogen un total de 170 especies de las alrede- 167 cía, como es el caso de: Chrysis friesei, cuya única localidad para la Península Ibérica es Jaén; Pentachrysis seminigra, especie del área mediterránea y Pakistán y cuyas localidades en la Península Ibérica son Madrid y Sierra Nevada; Pseudospinolia aureicollis o Spinolia hibera, que se conocen, en Andalucía, sólo de Granada; o Stilbum pici, con distribución disyunta entre el área mediterránea y Turkmenistán y que en la Península Ibérica sólo está citada de la provincia de Málaga. Algunas especies son muy abundantes y frecuentes en toda Andalucía, como Chrysis ignita, parásita de unas 23 especies de diversos grupos: Eumenidae, Sphecidae, Vespidae, Apoidea, entre otros. FIGURA 3. LAS HEMBRAS DE LOS DRIÍNIDOS SON ÁPTERAS (A) Y ADEMÁS PRESENTAN EL PRIMER PAR DE PATAS MUY MODIFICADO Y CON UNAS PINZAS ÚNICAS EN EL REINO ANIMAL. ESTÁN CONSTITUIDAS (B) POR EL TARSO, A PARTIR DE DOS ARTEJOS SUPLEMENTARIOS, EL DEDO MÓVIL (5) Y EL EMPODIUM (6) A Artejos del tarso 5 6 4 32 7 1 Tibia FAMILIA DRYINIDAE Coxa Tarso Esta familia engloba curiosos himenópteros, ya que en algunos casos las hembras son ápteras y presentan un par de patas prensoras, similares a las de los mántidos, pero en este caso las pinzas están constituidas por los dos últimos artejos, lo que resulta bastante sorprendente y exclusivo dentro de los insectos. De amplia distribución, el número de especies que se le conocen es bastante bajo, unas 850 en todo el mundo. Por tanto, no es de extrañar que el número de especies de la Península Ibérica sea de alrededor de cuarenta, de las cuales sólo tres géneros y cinco especies han sido citadas para Andalucía. Algunas de ellas son endémicas de esta región, como ocurre con Gonatopus lindbergi Hellén, 1930 y Gonatopus baeticus (Ceballos, 1927). Fémur B Fuente: Gauld y Bolton, 1988 Trocánter dor de 3.000 que se conocen a escala mundial. Estas especies están incluidas en tres subfamilias: Cleptinae, Chrysidinae y Parnopinae, de las seis que se conocen en el mundo. Para Andalucía su estudio es fundamentalmente esporádico, pudiendo extraerse los datos únicamente de trabajos aislados, no necesariamente dedicados a Andalucía, de catálogos generales, como el de Ceballos, realizado en 1956 y que sigue teniendo una gran utilidad y, por supuesto, de la monografía de los crisídidos ibéricos de Elvira Mingo, ya mencionada. De acuerdo con estas fuentes, en Andalucía podemos hablar de casi un centenar de especies, aunque su número real debe ser más alto ya que han sido muy pocos los autores que han recolectado material de esta familia en Andalucía. Estas especies en general tienen una amplia distribución, no apareciendo especies endémicas en Andalucía sino, como mucho, especies que son endémicas de la Península Ibérica y que se encuentran en Andalucía, como por ejemplo Hedychridium ibericum, Hedychridium carmelitanum, Holopyga gogorzae y Chrysis castillana. En otras ocasiones encontramos algunas especies que se conocen de escasas localidades en la Península Ibérica, estando situadas éstas en Andalu- FAMILIA EMBOLEMIDAE De biología en gran medida desconocida, se cita una especie parasitoide de ninfas de Homoptera, Embolemus ruddii Wetswood, 1833, que probablemente viva en Andalucía. SUPERFAMILIA VESPOIDEA En esta superfamilia se incluyen diferentes familias no necesariamente pertenecientes a una misma línea filogenética. De las doce consideradas a escala mundial, diez viven en Andalucía. Algunas de ellas son poco conocidas, como ocurre con Bradynobaenidae y Rophalosomatidae, la primera de ellas ectoparasitoide de solífugos 168 (Arachnida) y de distribución básicamente tropical, y la segunda ectoparásita de Gryllidae. El resto están integradas por himenópteros, algunos de ellos muy frecuentes y conocidos, como los formícidos o los véspidos. Es fácil encontrarse con algún miembro de esta superfamilia, tanto en plena naturaleza como en jardines o viviendas. Representan un grupo bastante heterogéneo, tanto en su morfología y tamaño como en sus formas de vida. En general son parasitoides o depredadores, oscilando su tamaño desde unos pocos milímetros, en los Tiphiidae, hasta alcanzar los máximos tamaños conocidos entre los himenópteros, como ocurre en la familia Scoliidae, cuyos representantes pueden alcanzar alrededor de 4 cm de longitud. FAMILIA BRADYNOBAENIDAE También de biología en gran parte desconocida, éste es un grupo ectoparasitoide de solífugos (Arachnida). En España hay una única especie: Gynecaptera bimaculata (André, 1898), que probablemente se encuentra también en Andalucía. NO ES EXCEPCIONAL, EN FORMÍCIDOS, QUE LAS HEMBRAS HAYAN PERDIDO SU CAPACIDAD DE VUELO, PERO NO ASÍ LOS MACHOS, QUE SON LOS QUE SE DISPERSAN. EN LA IMAGEN, CATAGLYPHIS VELOX EN CORTEJO más inferior en especies y en diversidad de tipos sociales. Tales aspectos se analizan en el capítulo dedicado a “Las sociedades de insectos”, de esta misma obra, por lo que no incidiremos más en este sentido. Estos insectos son claramente terrestres, ya que la posibilidad de vuelo, presente en la mayoría de las castas reproductoras, machos y hembras, se lleva a cabo casi exclusivamente para la búsqueda del sexo contrario y para la dispersión en algunos casos. Una vez cumplidos ambos objetivos, los machos mueren al poco tiempo, unos días, y las hembras se dirigen, una vez perdidas las alas, a la búsqueda del espacio adecuado para iniciar la nueva sociedad. Es conocida la existencia de especies en las que uno o ambos sexos pueden carecer de alas: por ejemplo, en algunas especies de Cataglyphis los machos son alados y las hembras son ápteras o braquípteras; sin embargo, no se conoce ninguna especie en la que las obreras presenten alas. Por tanto, podemos considerar que estos insectos son de actividad exclusivamente ligada al suelo. En éste explotan todos los ambientes, excepto aquellos sometidos a períodos largos de baja temperatura, como ocurre con las montañas, o con la tundra si subimos en latitud. En concreto, en Sierra Nevada es excepcional FAMILIA FORMICIDAE Este grupo de insectos, tan familiar para la mayoría de las personas, tiene varias características que lo hacen ser especial dentro de los insectos y de los himenópteros. Presentan polimorfismo, con una casta obrera sin alas, claramente diferente a los sexuados, machos o hembras, de tal manera que en ocasiones no es fácil, ni posible, establecer la identidad de especie entre estas castas sexuadas y sus obreras, salvo que se recojan juntos en el mismo hormiguero. Este polimorfismo incluso aparece dentro de la misma casta obrera, siendo frecuente encontrar varios tipos de obreras en un mismo nido. La división funcional, clara entre las diferentes castas, no lo es tanto dentro de las obreras. Poseen uno o dos segmentos abdominales estrechos, con forma cilíndrica o escamiforme, que constituyen las cinturas o pecíolos, inexistentes, al menos tan diferenciados, en ningún otro grupo de himenópteros. Por último, todas sus especies son sociales, dando lugar a sociedades extraordinariamente diversas, lo que no ocurre en los otros himenópteros sociales: avispas y abejas, con un número bastante 169 encontrar espacios ocupados por las hormigas por encima de los 2.900 m de altitud. En este intervalo altitudinal los formícidos, en ocasiones con especies diferentes, ocupan de forma bastante exitosa tanto los espacios áridos como los boscosos o los bordes de ríos. Su alimentación es muy variada: depredadores, necrófagos de artrópodos u otros pequeños animales, granívoros o nectarívoros. No suele ser habitual la existencia de regímenes de vida muy estrictos, pudiendo alternar alimento líquido: néctar o secreciones de áfidos, con semillas o cadáveres de otros insectos. Sus nidos se sitúan habitualmente en el suelo, con la entrada situada directamente al exterior, o bien bajo piedras. Pero también ocupan otros ambientes más específicos, como: bajo el musgo, en las fisuras de las rocas, en la base de los árboles o incluso en los troncos o ramas de muchas especies arbóreas o leñosas, sobre todo en diferentes especies de Quercus o en olivos y otros árboles no resinosos. A escala mundial se conocen alrededor de 15.000 especies y su número real puede ser superior a las 100.000. En la Península Ibérica diferentes grupos de investigación han abordado su estudio; aunque anualmente se siguen describiendo nuevas especies, se puede considerar que el inventario está a un buen nivel. Entre los autores clásicos podemos mencionar a Manuel Medina, José María Dusmet y Gonzalo Ceballos; quienes durante el siglo XIX y comienzos del XX, en colaboración con mirmecólogos extranjeros como Carlo Emery, August Forel, J. Roger y Francis Santschi, contribuyeron de forma muy importante a sentar las bases de la taxonomía y faunística de este grupo. Ya en la segunda mitad del siglo XX, el mirmecólogo inglés Cedric A. Collingwood, junto con los especialistas españoles Andrés de Haro, Dolores Martínez Suárez, Xavier Espadaler, Joaquín Reyes, Francisca Ruano y Alberto Tinaut, han ido completando los inventarios, así como aportando nuevos datos sobre la biología, ecología y comportamiento de los formícidos ibéricos. Como resultado, se puede considerar uno de los grupos bien conocidos, al menos en el aspecto taxonómico y faunístico, para nuestro país y para Andalucía. El número de especies inventariadas oscila alrededor de las 240, de las que unas 170 viven en Andalucía, siendo sin ninguna duda la región más diversa, para la Península Ibérica y para buena parte del Mediterráneo. La heterogeneidad ambiental, su historia y su posición latitudinal son muy favorables para un grupo amante de los climas cálidos. Entre su fauna tenemos un número importante de especies endémicas, así como algunos géneros raros o escasamente representados a escala mundial. A continuación presentaremos una muestra de la diversidad e interés de este grupo en Andalucía. Subfamilia Ponerinae Se halla representada en nuestra región por una decena de especies endogeas, de apéndices cortos y cuerpo de diseño cilíndrico, ciegas o con ojos muy reducidos. Son en muchos de los casos elementos relícticos del Terciario, que hoy en día se encuentran ampliamente distribuidos por las regiones tropicales del mundo. Probablemente su supervivencia se ha facilitado al adoptar este régimen de vida endogeo. Algunas de las especies de los géneros Hypoponera o Ponera se encuentran ampliamente distribuidas por buena parte de Europa, pero en otros casos contamos con auténticas reliquias, tal es el caso de Anochetus ghiliani, que vive exclusivamente a ambos lados del Estrecho de Gibraltar. En el lado español se encuentra limitada a las sierras del entorno de Algeciras, sin que haya aparecido en ninguna otra localidad. El género tiene hoy día una distribución claramente tropical: Sudamérica y América Central, Australia y África del Sur, por lo que su presencia, precisamente reducida al área del Estrecho de Gibraltar, no es sino un ejemplo más de elementos paleotropicales que han sobrevivido en ese preciado entorno. Algo similar ocurre con las dos especies del género Amblyopone: A. gaetulica y A. emeryi, también con un área de distribución local y general muy similar a la del género anterior. Concretamente el género Amblyopone presenta hoy día una serie de especies reliquia en el área del Mediterráneo, de las que las dos mencionadas son exclusivas y endémicas de esta región. Numerosas especies de este género viven hoy en las regiones tropicales. Estas dos especies se encuentran en ambos lados del Estrecho de Gibraltar, pero A. gaetulica aumenta su área de distribución hasta el este de la provincia de Málaga, cerca de Zafarraya. 170 GÉNERO ANOCHETUS Este género se encuentra hoy día ampliamente distribuido por las regiones tropicales ANOCHETUS GHILIANI, REDUCIDA A AMBOS LADOS DEL ESTRECHO DE GIBRALTAR, ES UNA ESPECIE RELIQUIA DEL TERCIARIO gas negras, esbeltas, de pelos cortos y gruesos, y de régimen insectívoro mayoritariamente, de actividad diurna e incluso algo heliófila, frecuente en tomillares y matorrales. Otro grupo podría ser el representado por A. dulcinea, también endémica de la Península Ibérica; ésta es una hormiga de hábitos hipogeos, a los que aparentemente se encuentra bien adaptada. Presenta un aspecto menos esbelto, patas más cortas, tegumento color miel y ojos poco desarrollados. Muy abundante en matorrales, se hace más fácilmente visible durante la época de lluvias, en las que sube a capas más superficiales y se puede encontrar bajo las piedras, habitualmente en pequeño número. Pero quizás la más llamativa sea A. cardenai, endémica de Andalucía aunque sube algo hacia Extremadura, una de las escasísimas especies, a escala mundial, que viven en el medio subterráneo cavernícola o de grandes volúmenes, lo que se conoce como el Medio Subterráneo Superficial; de ahí ese aspecto frágil, de apéndices alargados, despigmentado y de ojos muy pequeños. Subfamilia Leptanillinae Esta subfamilia está representada por especies de muy pequeño tamaño e hipogeas. Sin duda son las hormigas más pequeñas que existen, con escasamente un milímetro de longitud en algunos casos. Su minúsculo tamaño y sus hábitos hipogeos dificultan un mejor conocimiento de su distribución y taxonomía, siendo necesarios métodos específicos de extracción de fauna del suelo para poder encontrarlas, salvos hallazgos inesperados y fortuitos. Se distribuyen por las regiones Mediterránea, Oriental, Indoaustraliana y Australiana. En Andalucía únicamente se conoce una especie: Leptanilla revelierei. Subfamilia Myrmicinae Ésta es una de las más diversas subfamilias en nuestra fauna y a escala mundial. En ella encontramos algunas de las hormigas más conocidas popularmente. Es de destacar el género Aphaenogaster, constituido por siete especies de hábitos relativamente diversos. Un grupo de especies puede ser el representado por A. iberica, endémica de la Península Ibérica. Son hormi- 171 GÉNERO APHAENOGASTER GÉNERO OXYOPOMYRMEX GÉNERO MESSOR Messor es uno de los géneros más diversos entre los Formícidos mediterráneos. Está constituido por las típicas hormigas granívoras que organizan largas hileras o pistas transitadas por obreras que llevan semillas hasta sus nidos, espectáculo que es frecuente especialmente en otoño APHAENOGASTER IBERICA, ENDEMISMO DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, ES FRECUENTE EN ZONAS DE MATORRAL OXYOPOMYRMEX ES UN GÉNERO DE HORMIGAS GRANÍVORAS, TÍPICO DEL MEDITERRÁNEO, AUNQUE CON DISTRIBUCIÓN DISYUNTA EN AMBOS EXTREMOS, ORIENTAL Y OCCIDENTAL M. BARBARUS ES UNA DE LAS ESPECIES MÁS FRECUENTES EN ANDALUCÍA Los géneros Goniomma y Oxyopomyrmex son típicos mediterráneos, con distribución disyunta en ambos extremos oriental y occidental del Mediterráneo. Las especies de nuestra región son, en la mayoría de los casos, endémicas de la Península Ibérica, aunque penetran algo por la vertiente mediterránea francesa, o incluso endémicas de Andalucía, como ocurre con G. compressiscuama, conocida hasta el momento sólo del Paraje Natural de La Punta del Sabinal, en Almería, o G. baetica, de Córdoba. El género Messor es uno de los más diversos entre los formícidos mediterráneos. En Andalucía se conocen once especies, algunas de ellas muy frecuentes: Messor barbarus, M. capitatus o M. bouvieri son las típicas hormigas granívoras que organizan largas hileras o pistas, transitadas por obreras con semillas que llevan hasta sus nidos, espectáculo que es frecuente especialmente en otoño. También algunas especies son endémicas o de gran interés biogeográfico, como ocurre con UNA ESPECIE MUY LLAMATIVA POR SUS HÁBITOS Y SU DISEÑO ES A. CARDENAI, ENDÉMICA DE ANDALUCÍA Y SUR DE EXTREMADURA, UNA DE LAS RARAS ESPECIES MUNDIALES QUE VIVEN EN EL MEDIO SUBTERRÁNEO SUPERFICIAL O DE GRANDES VOLÚMENES (MSS) APHAENOGASTER DULCINEA, TAMBIÉN ENDÉMICA DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, M. MAROCCANUS, FRECUENTE EN LAS DUNAS ARENOSAS DEL PARQUE DE DOÑANA Y ALREDEDORES, SE CARACTERIZA POR SU TÓRAX ROJIZO ES UNA HORMIGA ADAPTADA A LOS AMBIENTES HIPOGEOS 172 173 GÉNERO CREMATOGASTER En las regiones tropicales éste es un género fundamentalmente arborícola, pero en nuestro país sólo una especie conserva ese comportamiento EN EL SUELO, EN ZONAS DE MATORRAL, ES FRECUENTE BAJO LAS PIEDRAS OTRA ESPECIE DEL GÉNERO CREMATOGASTER, CONCRETAMENTE C. AUBERTI GÉNERO TETRAMORIUM Las hormigas del género Tetramorium son muy abundantes y muestran una elevada amplitud ecológica. Granívoras por excelencia, dan cobijo como hospedadores a una serie de géneros parásitos de gran interés, como es el caso de Strongylognathus, Anergates o Teleutomyrmex ALCORNOQUES Y OLIVOS SON LOS HABITUALES PORTADORES DE CREMATOGASTER SCUTELLARIS, DE TÓRAX ROJO Y ABDOMEN ACORAZONADO QUE ELEVA CUANDO SE ENCUENTRA EN PELIGRO PARA EXPULSAR MEJOR EL ÁCIDO FÓRMICO tezas de árboles viejos, aquellos que presentan algún orificio previo en el que se instala la hembra fundadora. Alcornoques y olivos son los habituales receptores de C. scutellaris, de tórax rojo y abdomen acorazonado que eleva cuando se encuentra en peligro para expulsar mejor el ácido fórmico. En el suelo, en zonas de matorral es frecuente, bajo las piedras, otra especie del mismo género, C. auberti. El más diverso en nuestra fauna es sin duda el género Themnothorax, con algo más de veinte especies para Andalucía. Está constituido en general por especies de pequeño tamaño, unos 2-3 mm de media, de color ama- M. maroccanus, frecuente en las dunas arenosas del Parque de Doñana y alrededores, con el tórax rojizo. Un grupo de especies, muy parecidas entre sí y que parecen tener su centro de gravedad en el entorno de las sierras del Estrecho de Gibraltar, aunque pueden alcanzar puntos más orientales y más norteños, es el constituido por: M. hispanicus, M. lobicornis y M. lusitanicus. Otras especies se conocen de muy pocos puntos: M. celiae en Andalucía Occidental y M. timidus en Andalucía Oriental, en el desierto de Tabernas (Almería). El género Crematogaster tiene una especie frecuente y también muy conocida, ya que anida en las cor- 174 Cázulas (Granada) y también próxima a otras especies de los desiertos africanos. Por último, varias especies típicas de montaña, como T. tuberum o T. tristis, introducen elementos paleárticos en estas latitudes. Algunas de las especies del género Tetramorium son muy abundantes y muestran una elevada amplitud ecológica, lo que les permite habitar en ambientes muy diversos. Granívoras por excelencia, dan cobijo como hospedadores a otra serie de géneros parásitos de gran interés, como Strongylognathus, Anergates o Teleutomyrmex. En los tres casos tenemos algunas especies endémicas de la Península Ibérica (Strongylognathus rillo, con nidos de unas cuantas decenas de individuos y que habitualmente anidan bajo el musgo, o la corteza, o en las fisuras de las rocas. De entre todas ellas podemos destacar una especie: T. fuentei, endémica de la Península Ibérica y Sur de Francia y característica por verse activa en pleno día en esos ambientes desérticos, lo que suele ser inusual para el género. Otras especies de interés pueden ser: T. cagnianti, descrita con material de esta región, pero que se extiende hasta Portugal y Marruecos, y que está emparentada con un grupo de especies típico norteafricano; T. crepuscularis, de grandes ojos, amarillo pálido, conocida sólo de una localidad de la Sierra de 175 intencionadamente las molesta en su hormiguero. De gran amplitud ecológica, se comporta en muchas ocasiones como una hormiga oportunista, alcanzando cotas por encima de los 2.000 m de altitud, sobre todo en parajes altamente perturbados. Por último, dentro del género Linepithema se encuentra una de las especies invasoras más típicas, la denominada “hormiga argentina” (Linepithema humile). Procede de Sudamérica y parece que, a través de los viajes y cargamentos de barcos, ha ido colonizando en la actualidad todo el mundo. En Andalucía, y en el conjunto del área mediterránea, no suele apartarse de la zona litoral, ya que requiere un cierta humedad ambiental y temperaturas no muy bajas. Como una buena especie invasora, coloniza aquellos territorios algo alterados y a partir de ellos puede ir extendiéndose a las zonas vecinas, lo que supone un fuerte impacto para la fauna nativa de insectos y en ocasiones también de otros animales, como reptiles, anfibios o aves. Subfamilia Formicinae Junto con Myrmicinae, esta subfamilia es la más diversa del área mediterránea e incluso del hemisferio norte. Se halla constituida por 10 géneros y unas 50 especies. El género más diverso en especies y en comportamiento puede ser Camponotus, con 16 especies, algunas típicas de bosques, como C. pilicornis, C. vagus, y que anidan en la madera, como ocurre con C. fallax, C. lateralis, C. gestroi o C. truncatus. Otras especies son típicas de zonas áridas, abundantes en la depresión de Guadix-Baza (Granada) o en el desierto de Tabernas (Almería), como C. micans y especialmente C. aethiops y C. haroi; por último, una especie es parásita social: C. universitatis. La especie más frecuente es propia de los matorrales o de los encinares degradados, como ocurre con C. cruentatus, que puede formar grandes hormigueros y ser probablemente la hormiga más grande de nuestra fauna. Un género de interés y con un componente biogeográfico diferente es Cataglyphis, propio de ambientes estepáricos. Especialmente diverso en los desiertos de Asia Central, aparece en Andalucía frecuentemente en ambientes áridos, pero también en zonas de matorral. caeciliae, S. huberi) o de Andalucía (Teleutomyrmex kutteri). La biología de estas interesantes especies se explica con detalle en el capítulo de los insectos sociales, en esta misma obra, por lo que no vamos a detenernos en ellas. El género Cardiocondyla, propio de las regiones cálido/tropicales o incluso desérticas, está representado por tres pequeñas especies, caracterizadas por tener el postpecíolo de forma acorazonada o arriñonada. En Andalucía les gusta vivir en terrenos muy despejados, próximos al mar (como ocurre con C. mauritanica), o en el interior (C. batesii). Es fácil verlas desplazándose con rapidez, pero muy pegadas al suelo. Por último, el género Pyramica está constituido por especies muy curiosas y llamativas, ya que su cabeza se estrecha y alarga por delante —las mandíbulas contribuyen a este diseño— y su cuerpo está recubierto por unos pelos aplanados que recuerdan un poco las escamas de las mariposas. De menos de 2 mm, es un grupo básicamente tropical; también presenta diversas especies en el hemisferio norte. Viven en suelos ricos en materia orgánica, donde cazan colémbolos, pseudoescorpiones y otros artrópodos típicos de este medio. En Andalucía se conocen dos especies: P. baudueri y P. argiolus, siempre raras de encontrar, pero de amplia distribución. Subfamilia Dolichoderinae Es muy diversa en ambientes tropicales de todo el mundo, especialmente en Australia. En nuestro país, y en concreto en Andalucía, está representada por siete especies pertenecientes a tres géneros. Se caracteriza porque la escama peciolar es muy baja y apenas aparente, ya que queda escondida debajo del primer segmento del gastro; además, el orificio cloacal no existe, estando sustituido por una hendidura transversal. El género Bothriomyrmex es el más diverso de los tres y está formado por hormigas de color amarillento, de costumbres hipogeas y movimientos lentos. Aparecen fundamentalmente en el otoño o la primavera bajo piedras, ya que no forrajean en el exterior. Su taxonomía es bastante compleja. Un género muy distinto al anterior, Tapinoma, está integrado por hormigas de color negro brillante, y en el caso de T. nigerrimum, muy activas: invaden rápidamente el pie o la mano de aquel que por descuido o 176 GÉNERO TAPINOMA El género Tapinoma está integrado por hormigas de color negro brillante y, en el caso de T. nigerrimum, muy activas: invaden rápidamente el pie o la mano de aquel que por descuido o intencionadamente las molesta en su hormiguero GÉNERO LINEPITHEMA Una de las especies invasoras más típicas, la denominada “hormiga argentina” (Linepithema humile), procede de Sudamérica. Como una buena especie invasora, supone un fuerte impacto para la fauna nativa de insectos 177 GÉNERO CAMPONOTUS El género Camponotus, con 16 especies, es uno de los más diversos en especies y en comportamiento ALGUNAS DE LAS ESPECIES DE ESTE GÉNERO SON TÍPICAS DE BOSQUES, COMO C. PILICORNIS C. CRUENTATUS ES UNA ESPECIE MUY FRECUENTE EN ZONAS DE MATORRALES O DE ENCINARES ACLARADOS GÉNERO CATAGLYPHIS El género Cataglyphis, propio de ambientes estepáricos, aparece en Andalucía frecuentemente en ambientes áridos, pero también en zonas de matorrales MUY FRECUENTE, C. VELOX ES UNA ESPECIE PRÁCTICAMENTE REDUCIDA A LA DEPRESIÓN DEL GUADALQUIVIR Y MONTAÑAS DEL ENTORNO C. FLORICOLA, ENDÉMICA DE LAS DUNAS DE DOÑANA Y SU ENTORNO, ES LLAMADA ASÍ POR SU AFICIÓN A RECOGER PÉTALOS DE FLORES, ESPECIALMENTE DE JAGUARZO Contamos con algunas especies endémicas de gran interés, como pueden ser: C. floricola, de las dunas de Doñana y su entorno, así llamada por su afición a recoger pétalos del jaguarzo; C. humeya, de las estribaciones sur y este de Sierra Nevada y algunas montañas próximas, como la Sierra de Lújar; C. velox, prácticamente reducida a la Depresión del Guadalquivir y montañas del entorno; o C. hispanica, típica del macizo de Sierra Morena, aunque sube hasta Zamora. Un género similar en cuanto a su origen biogeográfico y tipo de hábitats, pero más montañoso, es Proformica, del que contamos con una especie exclusiva de las montañas orientales de Andalucía: P. longiseta, que alcanza los 2.800 m, o incluso más en algunos puntos de Sierra Nevada. Esta especie es además hospedadora de una de las más interesantes de nuestra fauna: Rossomyrmex minuchae, especie endémica de Sierra Nevada y Sierra de Gádor, que pertenece a un género que fuera de nuestro país no vuelve a encontrarse hasta las llanuras del mar Caspio y las estribaciones del Tian Shan en Kazajistán. Por último, un género típico de esta subfamilia, Formica, típico de los bosques, presenta seis especies, algunas de interés, como ocurre con F. frontalis, endémica de la Península Ibérica; una especie rara pero que cuenta con algunas poblaciones buenas en Sierra Nevada. Otra especie similar es F. dusmeti, también endémica de la Península Ibérica pero cuya distribución es un poco más norteña que la anterior, aunque también tiene algunas poblaciones en la Sierra de Cazorla. F. subrufa es endémica de la Península Ibérica y Sur de Francia y muy abundante en los encinares, sobre todo en los bordes o claros de estos bosques o en los matorrales cercanos. Como en otros casos anteriores, algunas especies de Formica son hospedadoras de un parásito social: el género Polyergus, con la especie P. rufescens, que también puede encontrarse en nuestros bosques parasitando a hormigas del grupo fusca. A escala mundial se le conocen alrededor de 1.500 especies, pero están muy escasamente representadas en la Península Ibérica, de donde se conocen sólo 18 (de las cuales 9 viven en Andalucía). Son parásitos de larvas de coleópteros, concretamente de cicindélidos en el caso de la subfamilia Methochinae, o de escarabeidos en el caso de los Tiphiinae. Subfamilia Tiphiinae En este último caso la hembra, que es alada, excava en el suelo buscando las larvas de los escarabeidos en sus nidos, los cuales perfora hasta alcanzar la larva, a la que paraliza y deja un único huevo. De las especies conocidas para Andalucía, podemos mencionar: Tiphia hispanica Dusmet, 1930; T. minuta Linden, 1827; e Icronatha olcesei (Tournier, 1889). Subfamilia Myzininae Dentro de esta subfamilia se conocen Poecilotiphia rousselii (Guérin-Méneville, 1838) y Meria tripunctata (Rossi, 1790). FAMILIA MUTILLIDAE Sus individuos son ectoparasitoides solitarios de estados inmaduros de otros insectos, principalmente Hymenoptera Aculeata, pero también Diptera, Lepidoptera, Coleoptera y Blattodea. Confundidos en algunas ocasiones con hormigas, se caracterizan por su tamaño mediano (que oscila entre varios milímetros y casi dos centímetros) y porque las hembras, que son ápteras, presentan una pilosidad argéntea, a veces muy aparente, con manchas en la cabeza o en el gastro, lo que las hace muy visibles y llamativas. La ausencia de alas y su ágil movimiento en el suelo las lleva, en algunos casos, a ser identificadas como hormigas muy peludas. El macho es alado y presenta también algunas quetas densas, normalmente de colores pardos oscuros o casi negros, en el abdomen, por lo que no siempre es fácil asociarlos a las hembras. Son ectoparasitoides de otros insectos, entre ellos otros himenópteros. Por ejemplo, las hembras del género Mutilla pueden atacar larvas o pupas de Bombus. Smicromyrme utiliza como alimento de sus larvas a un amplio rango de especies de apoideos, pompílidos o esfécidos. Es un grupo muy diverso, con alrededor de 5.000 especies a escala mundial, y fue estudia- FAMILIA TIPHIIDAE Éste es un grupo de himenópteros de pequeño tamaño (algunos milímetros de longitud), y en algunos casos con las hembras ápteras, muy activas por el suelo, lo que hace que se confundan con hormigas frecuentemente. EJEMPLAR DE C. IBERICA, ESPECIE ENDÉMICA DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, ROSSOMYRMEX MINUCHAE, ENDÉMICA DE SIERRA NEVADA Y SIERRA DE GÁDOR, FRECUENTE EN AMBIENTES DESPEJADOS Y DE SUELOS DESNUDOS PERTENECE A UN GÉNERO QUE NO VUELVE A ENCONTRARSE HASTA LAS LLANURAS DEL MAR CASPIO Y LAS ESTRIBACIONES DEL TIAN SHAN EN KAZAJISTÁN. EN LA FOTO PODEMOS 178 VER VARIAS OBRERAS PREPARÁNDOSE PARA ASALTAR UN HORMIGUERO DE ESCLAVAS 179 escasas localidades y que, por tanto, son consideradas, de momento, endémicas. Tal es el caso de: Physetopoda mendizabali (Suárez, 1956), descrita de La Cañada y Gérgal (Almería), resultando ser las únicas localidades conocidas hasta el momento; Smicromyrme ceballosi Suárez, 1959, conocida de Córdoba y de la Sierra de Guadarrama; Myrmilla invreai Suárez, 1959, descrita a partir de un único ejemplar encontrado en Málaga y otro procedente de Tánger y que posiblemente sea un elemento bético rifeño; o Dasylabris iberica Giner, 1942, endémica de la Península y conocida en Almería, hasta ahora como única localidad andaluza para la especie, a la que habría que añadir Sierra Nevada, de donde se describió la subespecie nevadensis, también de Suárez, en 1964. Otra especie de interés sería Nemka viduata andalusiana (Skorikov, 1935). FAMILIA SAPYGIDAE LOS MUTÍLIDOS SON CARACTERÍSTICOS POR EL APTERISMO DE LAS HEMBRAS Y SU ABUNDANTE PILOSIDAD, FRECUENTEMENTE PLATEADA FAMILIA SCOLIIDAE cuatro géneros, se conocen para Andalucía. En general son negras, algo aterciopeladas, con alas oscurecidas y unas manchas amarillas muy típicas en el gáster e incluso en la cabeza, lo que hace que algunos las confundan con grandes avispas. Los adultos son florícolas y las larvas son ectoparasitoides de coleópteros. Una de las especies más frecuentes y conocidas es Megascolia maculata flavifrons (Fabricius, 1775), la de mayor tamaño de la familia en Europa. Otras especies, de menor tamaño, son: Colpa quinquecincta (Fabricius, 1793); Megascolia bidens (Linnaeus, 1767); Scolia erythrocephala Fabricius, 1798; S. hirta (Schrank, 1781); S. hortorum Fabricius, 1787; S. sexmaculata (O. F. Muller, 1766); y Dasyscolia ciliata (Fabricius, 1793). Esta última tiene un diseño con pilosidad dorada pardo-rojiza y el macho es el polinizador específico de la orquídea Ophrys speculum, que imita las características de la hembra para provocar la pseudocópula. UNA DE LAS ESPECIES MÁS FRECUENTES Y CONOCIDAS DE ESTA FAMILIA ES MEGASCOLIA MACULATA FLAVIFRONS, QUE ES ADEMÁS LA DE MAYOR TAMAÑO EN EUROPA En este caso ambos sexos son alados y muy parecidos entre sí. Su aspecto general es alargado, de algo más de un centímetro de longitud y con el gáster negro o muy oscuro y manchas amarillas en cada uno de los segmentos. Son cleptoparasitoides de abejas de la subfamilia Megachilidae, especialmente de los géneros Osmia y Chelostoma, en cuyas celdas pone la hembra un huevo, junto al de la abeja propietaria. Cuando la larva del sapígido eclosiona, ataca, con sus grandes mandíbulas, al huevo de la abeja y lo mata; posteriormente la larva consumirá el alimento depositado en la celda y que estaba destinado a la abeja. Es un grupo muy poco diverso, con menos de un centenar de especies a escala mundial y tan sólo tres géneros y diez especies en Europa, de las cuales siete se conocen para la Península Ibérica, entre ellas Sapyga quinquepunctata (Fabricius, 1781) y Sapyga octoguttata Dufour, 1849, que probablemente también se encuentren en Andalucía. do especialmente por García Mercet y por Giner Marí, quien publicó una primera monografía de este grupo en 1944. Otro especialista absolutamente ligado a este grupo, en la fauna ibérica y mundial, fue Javier Suárez, quien, por su ubicación en el antiguo Instituto de Aclimatación de Almería (actualmente Estación Experimental de Zonas Áridas, del CISC), se dedicó especialmente a la fauna de Andalucía, en la segunda década del siglo XX. Para este autor la fauna ibérica es probablemente la más rica de Europa en diversidad; su fallecimiento en una edad aún temprana nos privó de haber visto la monografía que sobre este grupo llevaba ya varios años preparando. Actualmente este bonito grupo de himenópteros no recibe apenas atención por parte de ningún especialista español. A pesar de esa aparente diversidad, el número de especies catalogadas en España hasta el momento es bastante bajo, alrededor de 70, de las que sólo aproximadamente la mitad se conocen para Andalucía, quedando, por tanto, todavía mucho por descubrir. Probablemente debido a la ausencia de alas en las hembras, y quizás también a la escasez de datos sobre su distribución geográfica, existen varias especies o subespecies en Andalucía que se conocen únicamente de FAMILIA SCOLIIDAE Probablemente sus representantes sean unos de los himenópteros de mayor tamaño, en nuestra fauna y en el mundo. Es una familia poco diversa, pero frecuente: unas 300 especies a escala mundial, alrededor de 25 para la Península Ibérica; de ellas, ocho, pertenecientes a EL MACHO DE DASYSCOLIA CILIATA ES EL POLINIZADOR ESPECÍFICO DE LA ORQUÍDEA OPHRYS SPECULUM, QUE IMITA LAS CARACTERÍSTICAS DE LA HEMBRA PARA PROVOCAR UNA PSEUDOCÓPULA 180 181 LOS POMPÍLIDOS SON TÍPICOS CAZADORES DE ARAÑAS. EN LA FOTO, UN INDIVIDUO DEL GÉNERO ANOPLIUS, AMPLIAMENTE EXTENDIDO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA FAMILIA POMPILIDAE do a escala local o incluso nacional. La mayoría de los trabajos en este grupo se deben a José J. del Junco, entomólogo del Consejo Superior de Investigaciones Científicas de mediados del siglo XX. La información sobre Andalucía es muy escasa, y la mayor parte procede de las monografías de Junco publicadas en 1959 y 1960. El número actual de especies para la Península Ibérica es de unas 200. De Andalucía tenemos información de casi 60 especies. Unas pocas de ellas se conocen como endémicas de Andalucía, de las que podemos destacar Cryptocheilus decipiens Haupt y Aegionoideus andalusiensis Junco, 1960, descritas de Cádiz. Otras especies de interés, por ser endémicas de la Península Ibérica y estar presentes en Andalucía, son Psammochares peranceps Rad., Platyderes incisus Rad. y P. striatus Rad. Depredador típico de arañas, este grupo de avispas presenta en algunos casos especies de mediano a gran tamaño. Se caracterizan por su actividad nerviosa cuando buscan arañas, lo que les vale en algunos países el nombre de “avispas neuróticas”. Aunque ambos sexos son alados, la mayor parte de su actividad la desarrollan en el suelo, en la búsqueda de sus presas, que son, casi en exclusividad, arañas. La hembra las utiliza para que se desarrollen sus larvas, habitualmente una por presa, la cual permanece viva, aunque adormecida, manteniéndose en este estado hasta que la larva llega a término, momento en el que la araña muere. A pesar de lo curioso de sus costumbres y de ser de tamaño mediano a grande, los Pompílidos son un grupo muy poco estudia- 182 EL GÉNERO EUMENES, FRECUENTE EN ANDALUCÍA, SE CARACTERIZA POR EL LARGO SEGMENTO (PECÍOLO) EXISTENTE ENTRE EL TÓRAX Y EL GASTRO FAMILIA EUMENIDAE los véspidos son semisociales o eusociales. Es un grupo muy diverso, con unas 3.000 especies a escala mundial y unas 150 en la Península. Ambos sexos son alados. Su tamaño puede fluctuar desde los 2 cm, o algo más, hasta menos de 1 cm. Las especies más interesantes de Andalucía pertenecen a los géneros Eumenes y Odynerus. En el caso de Eumenes nos encontramos con Eumenes pomiformis (Fabricius, 1781), la de mayor tamaño en Europa y rara en Andalucía. Se caracteriza por la coloración algo rojiza que tiene sustituyendo al negro propio de la mayoría de las especies de la familia. Una especie frecuente es Eumenes pedunculatus (Panzer, 1789). Algunas especies han sido descritas de Sierra Nevada, como Leptochilus hesperius Gusenleitner, 1979, y otras están más extendidas, como Leptochilus andalusicus Blüthgen, 1953. Son conocidas como “avispas alfareras” por la costumbre de hacer pequeños barrilitos de barro en donde colocan un huevo, acompañado de alimento, que suele estar constituido por larvas de mariposas o de coleópteros. Su diseño, coloración y tamaño son muy similares a los de las avispas, con las que están muy emparentadas, tanto que algunos autores las consideran una subfamilia dentro de los véspidos. Se diferencian de ellos por las uñas tarsales bifurcadas y ciertos detalles del tórax. En algunos casos la marcada constricción entre el primer y el segundo metámeros del gastro representa una especie de cintura suplementaria que les proporciona mayor esbeltez que a los véspidos. En cuanto a su comportamiento, estos himenópteros son solitarios, mientras que 183 FAMILIA VESPIDAE Subfamilia Polistinae De esta subfamilia encontramos en Andalucía varias especies. Polistes dominulus (Christ, 1791) es la más frecuente y abundante, y vive en todo el territorio andaluz, sobre todo en zonas bajas o de mediana altitud. Está muy relacionada con las construcciones humanas, siendo más rara en los medios naturales. Polistes nimpha (Christ, 1791) y Polistes gallicus (Linnaeus, 1767) son más escasas que la anterior, pero también muy frecuentes y conocidas en prácticamente toda Andalucía. Una especie restringida a las altas montañas, generalmente por encima de los 2.000 m de altitud, es Polistes biglumis (Linnaeus, 1758). Esta especie típica de montañas europeas se ha localizado, en Andalucía, sólo en Sierra Nevada y algunas montañas próximas. Por último, hay dos especies parásitas: Polistes semenowi (Morawitz, 1889) y Polistes atrimandibularis (Zimmermann, 1930); la primera se conoce de varias provincias andaluzas y la segunda únicamente de Sierra Nevada, apareciendo más al norte ya en el Sistema Central. Subfamilia Vespinae Entre los Vespinae podemos destacar a Vespa crabro Linnaeus, 1758, ya que es uno de los véspidos de mayor tamaño a escala mundial. Muy escasa en Andalucía, se conoce de algunas localidades de Cazorla y Sierra Morena, alcanzando el sur únicamente en la Sierra de Los Alcornocales, en Algeciras (Cádiz). Otras especies de este grupo son: Vespula germanica (Fabricius, 1793), ampliamente distribuida en la Península Ibérica y en Andalucía, la responsable de la mayor parte de los nidos subterráneos de avispas; Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) y Dolichovespula silvestris (Scopoli, 1763) son más escasas y raras en el sur de la Península Ibérica, ya que se conocen sólo de algunas localidades de Granada, Jaén, Almería y Cádiz. Ambas prefieren espacios más frescos, y D. silvestris se restringe a ambientes naturales. Estos himenópteros sociales son ampliamente conocidos por el público en general, especialmente por lo doloroso de sus picaduras. Ambos sexos son alados y muy parecidos entre sí, al igual que las obreras, que sólo se diferencian de las hembras por un tamaño algo menor y porque no ponen huevos. Muy extendido e incluso abundante, es sin embargo un grupo poco diverso, con menos de 1.000 especies a escala mundial y 10 en la Península Ibérica, 8 de las cuales viven en Andalucía. Todas son sociales, y fabrican un nido de celulosa en emplazamientos muy diversos: agujeros en el suelo, aleros de tejados, orificios en troncos o buhardillas o incluso directamente en matorrales. Estos nidos, anuales, son iniciados por una hembra en cada primavera, pudiendo llegar a albergar hasta varios miles de obreras, según las especies. Dos de las tres subfamilias viven en Europa y en Andalucía, los Polistinae y los Vespinae. Los primeros son las típicas avispas de abdomen ahusado y delgado, que suelen verse en los charcos de agua o en los parrales y que fabrican sus nidos en forma de sombrilla, con las celdas en una sola lámina y al aire. El número de individuos que puede existir en cada nido es en general muy bajo, varias decenas como mucho, llegando raramente al centenar. La otra subfamilia, Vespinae, se caracteriza por tener el abdomen truncado en el extremo anterior, amén de ser más robustas que las anteriores y ávidas de carne. Sus nidos suelen ser mucho más grandes que los de la subfamilia anterior, con varias capas de celdillas, todas ellas recubiertas por una delgada lámina de celulosa, que da un aspecto más compacto al conjunto del avispero. Estos nidos pueden albergar varios millares de obreras, por lo que son muy peligrosos para las personas y los animales, especialmente aquellos que son construidos en el suelo. Este grupo es fundamentalmente depredador de otros insectos, especialmente dípteros, aunque no desdeña carne de animales muertos. Puede verse también en las flores libando néctar o en las hojas de los árboles y rosales lamiendo la melaza caída de los pulgones. En ambas subfamilias podemos encontrar algunas especies parásitas sociales, que no construyen nidos, ni tienen obreras, dependiendo, por tanto, de los nidos y del trabajo de las obreras de otras especies, fenómeno que se aborda en el capítulo “Las sociedades de Insectos”. SUPERFAMILIA APOIDEA Compuesta por más de 20.000 especies a escala mundial, de ellas en Andalucía se conocen, de momento, unas 600 (Ortiz-Sánchez, 2006); en la Península es probable que su número pueda superar las 1.500. Las abejas 184 SUBFAMILIA POLISTINAE SUBFAMILIA VESPINAE Forman este grupo las típicas avispas de estrecha cintura y que fabrican sus nidos Se compone de gruesas avispas, carnívoras, que construyen sus avisperos resguar- directamente al exterior dados en orificios de troncos viejos, madrigueras o buhardillas VESPULA GERMANICA, AMPLIAMENTE DISTRIBUIDA RESTRINGIDA A LAS ALTAS MONTAÑAS EUROPEAS (Y EN ANDALUCÍA, SÓLO DE SIERRA NEVADA Y ALGUNAS MONTAÑAS PRÓXIMAS) ENCONTRAMOS A POLISTES BIGLUMIS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA Y EN ANDALUCÍA, ES LA RESPONSABLE PARÁSITA DE ALGUNAS OTRAS ESPECIES DE SU MISMO GÉNERO VESPA CRABRO ES UNO DE LOS VÉSPIDOS DE MAYOR TAMAÑO. MUY ESCASA EN ANDALUCÍA, SE CONOCE DE ALGUNAS LOCALIDADES DE CAZORLA (JAÉN), SIERRA MORENA Y LA SIERRA DE LOS ALCORNOCALES, EN ALGECIRAS (CÁDIZ) DE LA MAYOR PARTE DE LOS NIDOS SUBTERRÁNEOS DE AVISPAS ENCONTRAMOS A POLISTES ATRIMANDIBULARIS, CARACTERÍSTICA POR SU CABEZA, MÁS ROBUSTA QUE LA DEL HOSPEDADOR son himenópteros aculeados de aspecto, tamaño (desde 1’5 hasta 39’0 mm) y coloración (desde el negro hasta el verde, azul o bronce con brillos metálicos, pasando por infinidad de tonalidades grises y pardas) variados (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004). Las antenas presentan generalmente 12 (hembras) ó 13 (machos) segmentos y son geniculadas. Las alas están plenamente desarrolladas. A diferencia de las avispas, presentan siempre, en una mayor o menor extensión de su cuerpo, pelos plumosos donde quedan adheridos los granos de polen. Constituyen un grupo de insectos especializados que evolucionaron a partir de avispas esfecoideas pero que se han inde- 185 pendizado del hábito depredador y usan polen como fuente de proteínas para las larvas. En consecuencia, las hembras de casi todos los grupos poseen unas estructuras especiales en las patas traseras o el gáster, mediante las que recolectan el polen, lo compactan y lo transportan (la escopa). Asimismo, presentan un aparato bucal de tipo masticador-lamedor, modificado a partir del tipo básico de los himenópteros —masticador—, gracias al cual, y dependiendo del grado de desarrollo según grupos, pueden alcanzar el néctar contenido en las corolas de las flores, incluso las tubulares de mayor profundidad. Son inicialmente solitarios, pero el comportamiento social de una clase u otra ha aparecido tan frecuentemente que es una conquista evolutiva muy importante. De este modo, podemos encontrar en la superfamilia todos los grados de comportamiento y organización social descritos para los insectos. Igualmente, aparecen especies ectoparasitoides y cleptoparasitoides. ción geográfica son especialmente interesantes Colletes carinatus Radoszkowski, 1891, con sólo una cita en la Península, concretamente en Borreguiles (Sierra Nevada, a 2.700 m de altitud), y Colletes schmidi Noskiewicz, 1962, únicamente conocido de Murcia (una cita muy dudosa) y Sierra Nevada, donde alcanza los 3.130 m de altitud (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004). FAMILIA ANDRENIDAE Las “abejas minadoras” constituyen una familia muy numerosa, compuesta por individuos pequeños o medianos, normalmente bastante pilosos, con glosa corta y puntiaguda, cuyas hembras presentan escopa en las patas traseras. Son himenópteros de hábitos solitarios que anidan en el suelo, creando una galería vertical que se ramifica y da lugar a celdas en posición horizontal, normalmente forradas en su interior. En nuestra fauna contamos con más de 130 especies (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2006). Por su significado zoogeográfico destaca Panurgus meridionalis Patiny, Ortiz & Michez, 2005, recientemente descubierta, endémica del sudeste peninsular; igualmente, el género Flavipanurgus Warncke, 1972 es endémico de la Península, con una especie descrita con material de Andalucía, Flavipanurgus granadensis (Warncke, 1987). Por último, el género Andrena Fabricius, 1775 es uno de los más numerosos y uniformes morfológicamente de nuestra fauna, con una serie de especies típicas del Norte de África que han logrado distribuirse por algunas localidades andaluzas. FAMILIA COLLETIDAE Son abejas primitivas con la glosa corta y bilobulada. Su tamaño varía entre 3’5 y 15 mm, y pueden ser: o casi lampiñas con tegumento negro y manchas pálidas (Hylaeinae), o muy pilosas y con el tegumento totalmente negro (Colletinae). Pueden presentar escopa, en las patas traseras más los lados del propodeo (Colletinae), o no (Hylaeinae). La mayoría son de hábitos solitarios, pudiendo constituir agregaciones e incluso se han descrito casos comunales (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004). Excavan normalmente los nidos en el suelo y forran las celdas con una secreción de tipo “celofán”. Son anuales, normalmente con una generación al año (vuelan en verano y principios de otoño), aunque se han citado casos de especies bivoltinas e incluso trivoltinas (este último caso no en nuestra fauna). No tienen interés como polinizadores de plantas cultivadas, pero sí en el medio natural, donde visitan especies botánicas con flores de corola corta (frecuentemente asteráceas) en los meses de verano y otoño. En nuestra fauna se han citado 54 especies (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004). La especie de Hylaeinae más escasa es Hylaeus conformis Förster, 1871, sólo confirmada en Granada (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004). En cuanto a los Colletinae, por su distribu- FAMILIA HALICTIDAE Ésta es una familia de abejas poco evolucionadas, con glosa corta. Normalmente poco pilosas, pueden presentar bandas en el gáster. Básicamente son de hábitos solitarios, aunque también existen especies que constituyen agregaciones, especies comunales, cuasisociales e incluso semisociales. Son anuales, y presentan por regla general una sola generación al año, si bien hay asimismo especies bivoltinas; las de organización social más avanzada prolongan su ciclo a lo largo del año (Ortiz-Sánchez y Aguirre-Segura, 1991). El género Sphecodes Latreille, 1804 es cleptoparasitoide, y vive a expensas de especies 186 MACHO DE DASYPODA HIRTIPES, ENDEMISMO IBÉRICO de otros apoideos (halíctidos de los géneros Halictus Latreille, 1804 y Lasioglossum Curtis, 1833 y andrénidos del género Andrena). Son abejas minadoras, cuyos nidos son excavados en el suelo y constan de una galería vertical a partir de la cual van disponiéndose lateralmente las celdas individuales. En nuestra fauna se han citado más de 110 especies (Ortiz-Sánchez, 2006). Por su rareza, destacan: Halictus nivalis Ebmer, 1985, endemismo nevadense (hasta los 3.100 m); Lasioglossum zonulum elysium Ebmer, 1979, subespecie descrita del Puerto de la Ragua, que vive en torno a los 2.000 m; Dufourea paradoxa nivalis, también nevadense (donde vive), hasta los 3.100 m; y el subgénero Dufourea (Glossadufourea) Ebmer, 1993, compuesto por abejas diminutas caracterizadas por presentar una glosa anormalmente larga, sólo citado, de momento, de Cambil (Jaén). importancia en el medio natural. En nuestra fauna se han citado nueve especies. Es de reseñar Dasypoda morotei Quilis, 1928, endemismo ibérico frecuente en la Península pero escasamente citado de Andalucía. FAMILIA MEGACHILIDAE Las hembras de estas abejas de glosa larga y aguda, generalmente pilosas, se caracterizan por presentar la escopa en los esternitos del gáster. Son de hábitos solitarios, aunque constituyen agregaciones y asociaciones comunales muy frecuentemente, lo que facilita su empleo artificial para polinizar cultivos tales como frutales y alfalfa, principalmente. Construyen los nidos en el suelo, en oquedades en madera y paredes, en tallos de plantas, incluso en conchas de caracoles abandonadas. Las galerías son seriadas, y en ellas aparecen los individuos más viejos al final; las particiones de las celdas las hacen con material de aporte externo, como recortes de hojas, barro, etc. (de ahí sus nombres vulgares, como “abejas alfareras” y “abejas cortahojas”). En este grupo aparecen géneros cleptoparasitoides (cuyas hembras no presentan escopa), como: Dioxys Lepeletier & Serville, 1825; Coelioxys Latreille, 1809, cuyos hospedadores son también mega- FAMILIA MELITTIDAE Se compone de abejas de grado evolutivo intermedio, muy pilosas, con glosa corta y un tamaño entre 8 y 20 mm (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004). Son abejas anuales y solitarias, excavadoras, que hacen los nidos en el suelo. Sin interés agrario por ser escasas, sí tienen 187 FAMILIA MEGACHILIDAE FAMILIA ANTHOPHORIDAE LOS ANTOFÓRIDOS TIENEN HÁBITOS SOLITARIOS, PERO NO SON NIDOS DE CERATINA PARVULA INFRECUENTES LAS AGREGACIONES Y LAS ASOCIACIONES COMUNALES EN TALLOS DE LANTANA NIDO DE CHALICODOMA PYRENAICA LOS ANTOFÓRIDOS PRESENTAN UNA LARGUÍSIMA GLOSA, QUE LLEGA A ALCANZAR LA LONGITUD DEL CUERPO, LO QUE LES FACILITA MACHO DE RHODANTHIDIUM STICTICUM LIBANDO EN UNA FLOR DE LA FAMILIA DE LAS LAMIÁCEAS, CUYO EXTREMO PUEDE ALCANZAR GRACIAS A SU LARGO APARATO BUCAL FAMILIA ANTHOPHORIDAE Se trata de una familia muy numerosa y heterogénea, compuesta por abejas muy evolucionadas, cuyo tamaño oscila entre 3 mm (Ceratina parvula Smith, 1854) y 3 cm (Xylocopa violacea [Linnaeus, 1758]), de lampiñas a muy pilosas (en este caso, frecuentemente con bandas de pelos en el gáster), y cuyo tegumento muestra colores desde grisáceos o parduscos a verdes, azules o bronce metalizados. Tienen una larguísima glosa, que llega a alcanzar la longitud del cuerpo, lo que les facilita acceder a flores de corola profunda. Las hembras de las especies no parásitas presentan escopa en las patas traseras. Construyen los nidos tanto en madera (“abejas carpinteras”) como en taludes (“abejas albañiles”). Tienen hábitos solitarios, pero no son infrecuentes las agregaciones y las asociaciones comunales. Además, en las “abejas carpinteras” se ha alcanzado la organización subsocial (la hembra adulta llega a convivir con su progenie, a la que prodiga cuidados parentales). El género cleptoparasitoide más frecuente es Nomada Scopoli, 1770; sus integrantes son poco pilosos y presentan coloraciones amarillentas y/o rojizas llamativas, siendo sus hospedadores ANIDAMIENTO DE OSMIA TRICORNIS EN LAS CELDAS VACÍAS DE CHALICODOMA PYRENAICA EN UNA PARED VERTICAL quílidos. Dada su condición de excelentes polinizadores, tienen un papel importante en la polinización de plantas en medio silvestre y cultivos. Así, se vienen empleando Osmia rufa (Linnaeus, 1758) y Osmia cornuta (Latreille, 1805) en frutales e invernaderos, Megachile rotundata (Fabricius, 1787) para la alfalfa, etc. En la fauna andaluza contamos con unas 130 especies (Ortiz-Sánchez, 2006). Por su rareza, destacan Lithurgus tibialis Morawitz, 1875 y Dioxys ardens Gerstäcker, 1869; esta última, endémica de nuestro territorio. EN EL INTERIOR DEL MURO DE UNAS RUINAS EL ACCESO A FLORES DE COROLA PROFUNDA principales distintas especies del género Andrena. En nuestra fauna hay aproximadamente 150 especies de antofóridos (Ortiz-Sánchez, 2006). Desde el punto de vista zoogeográfico, destaca Synhalonia atroalba Pérez, 1895, especie muy infrecuente propia del Norte de África, pero que se encuentra en Almería. FAMILIA APIDAE Esta familia está constituida por abejas muy evolucionadas y con morfología uniforme: glosa larga, muy pilosas y hembras no parasitoides con corbícula (escopa en las patas traseras, cuya superficie es lisa y cóncava, rodeada de cerdas largas y rígidas que constituyen el “cestillo del polen”). Son insectos robustos cuyo tamaño oscila entre 10 y 25 mm. Esta familia reúne a los insectos sociales más evolucionados: abejorros (género Bombus EL GÉNERO CLEPTOPARASITOIDE MÁS FRECUENTE ES NOMADA; SUS INTEGRANTES SON POCO PILOSOS Y PRESENTAN COLORACIONES AMARILLENTAS Y/O ROJIZAS LLAMATIVAS, SIENDO SUS HOSPEDADORES 188 189 PRINCIPALES DISTINTAS ESPECIES DEL GÉNERO ANDRENA FAMILIA APIDAE (Rasmont, 1983), propio de Sierra Nevada (entre 1.900 y 2.980 m), y la subespecie Bombus ruderatus rondensis Castro, 1991, citada de Almería, Serranía de Ronda y Sierra Nevada, entre 800 y 1.650 m de altitud. SUPERFAMILIA SPHECOIDEA Este grupo de himenópteros no natural o polifilético está integrado por himenópteros solitarios, aunque a veces pueden concurrir varios individuos en las mismas zonas de cría, pero en todos los casos los nidos que construyen son individuales. Ambos sexos presentan alas y son buenos voladores en todos los casos. El dimorfismo sexual es prácticamente inexistente. De tamaños muy variables, podemos encontrar en ellos a algunos de los himenópteros de mayor tamaño exceptuando a las verdaderas avispas de la especie Vespa crabro y a algunos escólidos. En cuanto a la morfología, podemos distinguir, en general, dos tipos de esfécidos, unos grandes, de alrededor de 3 cm, con colores rojo y negro, esbeltos, con el abdomen alargado y patas largas. En este grupo se incluyen géneros tan frecuentes como Ammophila, Sphex, Podalonia y Sceliphron, este último amarillo y negro, confundido vulgarmente con las típicas avispas. Otros grupos, habitualmente más pequeños, de cuerpo más robusto y generalmente de colores amarillos y negros, en los que se encuentran las típicas avispas cavadoras, hacen sus nidos en tierra, con géneros como Stizus, Cerceris, Bembix, Oxybelus y Philanthus. A pesar de su parecido con las avispas, este grupo de himenópteros es más próximo filogenéticamente a los ápidos. Aparte de algunos detalles anatómicos del tórax, quizás una de las mejores diferencias con respecto a las avispas verdaderas, los véspidos, consiste en que los esfécidos no pliegan en dos de sus alas longitudinalmente, mientras que sí lo hacen los véspidos. Es el grupo de los himenópteros solitarios mejor representado en Europa y en la Península Ibérica, en lo que respecta al número de especies, constituido por unas 500 en la Península. Está poco estudiado a escala local en según qué zonas, por lo que el inventario dista aún de estar terminado. Casi todo lo que se conocía de este grupo en la Península Ibérica se debe a Mercet y Giner Marí, entomólogos del Museo Nacional de Cien- EL GÉNERO BOMBUS CUENTA CON UNA DECENA DE ESPECIES EN ANDALUCÍA, TODAS MUY SIMILARES ENTRE SÍ Y VARIAS DE ELLAS ENDÉMICAS Latreille, 1802 y sus parásitos sociales, Psithyrus Lepeletier, 1833) y abejas de miel (Apis mellifera Linnaeus, 1758) (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004). Las colonias de los abejorros se denominan “eusociales intermedias”: existe una hembra fundadora, la reina, única reproductora en la colonia; las obreras (hembras que se mantienen inhibidas reproductivamente por una feromona de la reina), que realizan las labores tanto dentro como fuera del nido; y los machos (“zánganos”), que aparecen al final de ciclo y cuya única función es la de fecundar a las jóvenes reinas, que pasarán el invierno en reposo, ocultas bajo piedras o entre musgo. Las colonias de las abejas de miel son “eusociales altamente evolucionadas”: la organización es más compleja, pues se suceden varias generaciones dentro de la colonia y ésta no se desorganiza al final de la estación, con lo cual se mantiene a lo largo de los años. Los ápidos son excelentes polinizadores, tanto en medio natural como en cultivos; su condición de insectos sociales ha sido aprovechada para criarlos artificialmente. Las colmenas de Apis mellifera lo han sido desde la Prehistoria y, más recientemente, las de Bombus terrestris (Linnaeus, 1758). De la decena de especies andaluzas (Ornosa y Ortiz-Sánchez, 2004), destacan, por ser endemismos, Bombus reinigiellus 190 ALGUNOS ESFÉCIDOS, COMO EL DE LA IMAGEN (BEMBIX ROSTRATA), PUEDEN CONFUNDIRSE CON VÉSPIDOS POR SU COLORIDO Y DISEÑO, PERO EL TIPO DE ALAS Y SU COSTUMBRE CAVADORA NOS DELATAN QUE ESTAMOS ANTE UNA “AVISPA CAVADORA”, COMO TAMBIÉN SE LES LLAMA A ESTOS HIMENÓPTEROS cias Naturales de Madrid, de la primera mitad del siglo XX, pero en sus trabajos la mayoría de los especímenes estudiados proceden de Cataluña, Valencia y Madrid, por lo que las citas sobre Andalucía son muy escasas. Más recientemente este grupo es estudiado de forma intensiva por Severiano Fernández Gayubo y colaboradores, de la Universidad de Salamanca. De Andalucía es muy escasa la información que se tiene y la mayor parte de las especies conocidas han sido citadas por Javier Suárez y especialmente por Severiano Fernández Gayubo y colaboradores. De hecho, son contados los trabajos que se han publicado de forma específica sobre Andalucía, pudiendo destacar algunos artículos de Medina en 1988. Javier Suárez, especialista en mutílidos, del que ya hemos hecho alguna mención en este capítulo, publica también algunos artículos sobre esfécidos en 1959 y 1969. Por último, Gayubo, en 1982, 1986, 1991, 1992 y en los últimos años, publica varias listas y describe algunas nuevas especies de Andalucía. En conjunto, podríamos situar los esfécidos conocidos para Andalucía alrededor de 150 especies, número que estimamos está por debajo de la realidad. Este grupo de himenópteros tiene varias peculiaridades, y una de ellas es que está constituido por especies depredadoras de adultos o larvas de otros artrópodos, entre los que se incluyen arañas, coleópteros, dípteros, lepidópteros e incluso otros himenópteros. Estas presas son capturadas por los adultos, que les clavan el aguijón para provocarles una parálisis, sin muerte, y, de esta manera, transportarlas a nidos previamente fabricados por el esfécido y depositarlas en ellos junto a un huevo. Las celdas en las que dejan cada huevo son provistas de una o de varias presas, según el tamaño de éstas o las preferencias del esfécido. Una vez suficientemente aprovisionado el nido, lo cierran y los adultos no vuelven a proveerlo. Las larvas de los esfécidos se alimentan de estas presas vivas hasta completar todo su desarrollo, existiendo un maravilloso ajuste entre el tiempo que puede permanecer la presa adormecida y el tiempo y la cantidad de alimento que necesita la larva de esfécido, de tal manera que, cuando la larva de este último llega a término, coincide con la muerte o el agotamiento de la presa. Algunas especies son cleptoparasitoides, y depositan sus huevos en nidos de otros esfécidos, de tal manera que no necesitan cazar para alimentar a su descendencia. Los adultos se nutren normalmente del néctar de las flores y son las hembras las que cazan otros artrópodos, pero exclusivamente como alimento de sus larvas. 191 AMMOPHILA SABULOSA (SPHECIDAE) ES UNA ESPECIE DISTRIBUIDA POR TODA LA PENÍNSULA Los nidos de los esfécidos han causado el interés de muchos naturalistas por su variedad y en ocasiones por la peculiar forma de construirse. Sceliphron destillatorium, elegante “avispa” de largas patas y cuerpo delgado, con franjas amarillas en las patas que contrastan con el negro general del cuerpo, fabrica paquetes de barro en rincones de las rocas, en zonas sombreadas o incluso en el interior de viviendas de campo. En otros casos, como en el género Ammophila, hacen sus nidos en el suelo, en pequeñas galerías que tapan con una piedra elegida de forma milimétrica y que tapona exactamente el orificio de entrada, dejándolo confundido con el entorno. En general los nidos son subterráneos, a veces muy evidentes cuando están siendo construidos, pues incluso dejan en el exterior conos con la arena que sacan, de forma similar a lo que hacen las hormigas. Pero también se pueden ubicar en huecos en los troncos o en orificios en pequeños tallos de arbustos. EL GÉNERO CERCERIS ES MUY DIVERSO Y DIFÍCIL TAXONÓMICAMENTE. EN LA IMAGEN, CERCERIS ARENARIA (SPHECIDAE), MUY FRECUENTE EN ANDALUCÍA Y TODA LA PENÍNSULA En su clasificación se consideran tres grandes grupos, para algunos autores con entidad de subfamilia y para otros con categoría de familia. El número de géneros es muy elevado y su identificación en algunos casos es relativamente fácil, como ocurre con las esbeltas Ammophila o Sceliphron, y en otros casos, como en los géneros Cerceris, Crabro o Ectemnius, las diferencias son más sutiles y exigen del uso de claves o trabajos científicos. En cuanto a las especies que viven en Andalucía, algunas de ellas son endémicas, aunque la mayoría son de amplia distribución a lo largo de la región mediterránea o incluso europea. Entre las endémicas podemos considerar a: Cerceris boetica (Pérez, 1913) y Palarus almeriensis Gayubo, Asís y Tormos, 1992, descritas de las zonas áridas de Granada y Almería (Guadix, Tabernas y Cabo de Gata); Prionyx niveatus (Dufour, 1853), del Cabo de Gata y Philanthus sculpturatus Gayubo, 1991, PHILANTHUS TRIANGULUS AMMOPHILA EN UNA CURIOSA POSICIÓN DE REPOSO 192 193 descrita de Doñana; Ammoplanus nanus Boucek y Gayubo, 2001, de diferentes localidades ibéricas y de Granada, Jaén y Málaga. Ampulex ruficollis Cameron, 1888 se conocía sólo de Gibraltar, pero actualmente se ha encontrado también fuera de Andalucía. A. modesta Moscary, 1883, endémica de la Península, se conoce de varias localidades andaluzas. Otras especies de interés son Podalonia alpina (Kohl, 1888) y P. affinis (W. Kirby, 1798), que se pueden considerar elementos alpinos, ya que se conocen de algunas montañas andaluzas, así como de otras montañas ibéricas y europeas, como los Pirineos y los Alpes. — — — — — — — BIBLIOGRAFÍA AL CAPÍTULO 4 — — ALCÁZAR ALBA, M. D.; BELDA SUÁREZ, J. E.; BARRANCO VEGA, P.; Y CABELLO GARCÍA, T., 2002: Parasitoides de especies plaga en hortícolas de invernaderos en Almería, Consejería de Agricultura y Pesca, Sevilla. — CEBALLOS, G., 1956: Catálogo de los Himenópteros de España, Instituto Español de Entomología, CSIC, Madrid. — CLAUSEN, C. P., 1940: Entomophagous Insects, New York, X+ 688 pp. — DUSMET, J. L., 1906: “Los Ápidos de España, II. Género Coelioxys”, Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 6, pp. 134-151. — GAULD, I. Y BOLTON, B., 1988: The Hymenoptera, British Museum (Natural History), London, 332 pp. — GAULD, I. Y HANSON, P. E., 1995: “The order Hymenoptera”. En: Hanson, P. E. y Gauld, I. (eds.), The Hymenoptera of Costa Rica, The Natural History Museum, London, pp. 4-6. — GAYUBO, S., 1986: “Notas sobre la esfecidofauna andaluza”, Trabajos y Monografías del Departamento de Zoología de la Universidad de Granada (NS), 7/2 (1984), pp. 31-44. — GINER MARÍ, J., 1943: Himenópteros de España. Fam. Sphecidae, Trabajos del Instituto Español de Entomología, Madrid, 270 pp. — GOULET, H. Y HUBER, J. T., 1993: Hymenoptera of the world: An identification guide to families, Centre for Land and Biological Resources Research Ottawa, Ontario, 668 pp. — JUNCO, J. J., 1960: Himenópteros de España. Familia Pompilidae (=Psammocharidae). Gens.: Agenioideus, Pompilus y Evagetes, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Trabajos del Instituto Español de Entomología, Madrid. — LISTON, A. D., 1995: Compendium of European Sawflies, Chalastos Forestry, Gottfrieding, 190 pp. — LLORENTE VIGIL, G., 1988: “El género Dolerus Panzer, 1801 (Hym. Tenthredinidae) en España”, Actas III Congreso Ibérico de Entomología, Granada, pp. 349-360. — MALAIS, M. H. Y RAVENSBERG, W. J., 2005: Conocer y reconocer. La biología de las plagas de invernadero y sus enemigos naturales, Koppert B. V. (ed.), Berkel en Rodenrijs, 288 pp. — MARTIN-PIERA, F. Y LOBO, J. M., 2000: “Diagnóstico sobre el conocimiento sistemático y biogeográfico de tres órdenes de insectos hiperdiversos en España: Coleoptera, Hymenoptera y Lepidoptera”. En: Martín-Piera, F.; Morrone J. J.; y Melic, A. (eds.), Hacia un Proyecto CYTED para el Inventario y Estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoa- — — — — — — — mérica: PrIBES-2000, m3m: Monografías Tercer Milenio, vol. 1, SEA, pp. 287-308. MEDINA, M. Y RAMOS, M., 1901: “Crídidos de España”, Anales de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 30, pp. 341-349. MICHENER, C. D., 2000: The Bees of the World, The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, viii + 913 pp. MIDDLEKAUFF, W. W., 1983: “A revision of the sawfly Family Orussidae for North and Central America (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae)”, University of California Publications in Entomology, 101, pp. 1-46. MINGO, E., 1994: “Hymenoptera, Chrysididae”. En: Ramos, M. A. et al. (eds.), Fauna Ibérica, vol. 6, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, 255 pp. NIEVES-ALDREY, J. L., 2001: “Hymenoptera, Cynipidae”. En: Ramos, M. A. et al. (eds.), Fauna Ibérica, vol. 16, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, 636 pp. NIEVES-ALDREY, J. L. Y FONTAL-CAZALLA, F. M., 1999: “Filogenia y Evolución del Orden Hymenoptera”, Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 26, pp. 459-474. ORNOSA, C. Y ORTIZ-SÁNCHEZ, F. J., 2004: “Hymenoptera, Apoidea I”. En: Ramos, M. A. et al. (eds.), Fauna Ibérica, vol. 23, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, 556 pp. ORTIZ-SÁNCHEZ, F. J., 2004: “Nota sobre dos especies de Apoidea (Hymenoptera) de la isla de Alborán (Almería, España)”, Bol. Asoc. Esp. Ent., 28 (3-4), pp. 177-178. ORTIZ-SÁNCHEZ, F. J., 2006: “Lista preliminar de los Apoidea (Hymenoptera) de Andalucía (sur de la Península Ibérica)”, Acta Granatense, 4 (en prensa). ORTIZ-SÁNCHEZ, F. J. Y AGUIRRE-SEGURA, A., 1991: “Estructura y dinámica estacional de una comunidad de Apoidea (Hymenoptera) en Almería”, Eos, 67, pp. 3-22. — PUJADE -VILLAR, J. Y GABUYO, S. F., 2004: “Himenópteros”. En : Barrientos, J. A. (ed.), Curso práctico de entomología, Ed. Asociación Española de Entomología, CIBIO, Servicio de Publicaciones de la Universidad Autónoma de Barcelona, pp. 813-856. — PÉREZ, J.,1985: Espèces nouvelles de Mellifères de Barbarie (Diagnoses préliminaires), Gounouilhou, Bordeaus, 64 pp. — RASNITSYN, A. P., 1969: “Origin and evolution of the lower Hymenoptera”, Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR, 123, pp. 1-195 (en ruso). — RASNITSYN, A. P., 1980: “The origin and evolution of hymenopteran insects”, Trudy Paleontologicheskogo Instituta. Akademiya Nauk SSSR, 174, pp. 1-191 (en ruso). TOWNES, H. Y TOWNES, M., 1981: “A revision of the Serphidae (Hymenoptera)”, Memoirs of the American Entomological Institute, 32, pp. 1-541. VIITASAARI, M., 2002: Sawflies I (Hymenoptera, Symphyta). A review of the suborder, the Western Palearctic taxa of Xyeloidea and Pamphilioidea, Tremex Press Ltd., Helsinki, 516 pp. WHITFIELD, J. B., 1998: “Phylogeny and Evolution of Host-parasitoid interactions in Hymenoptera”, Annual Review of Entomology, 43, pp. 129-151. WOOLLEY, J. B. Y LASALLE, J., 1999: “Phylogenetic structure and classification of Chalcidoidea: An overview”, en Abstracts of the 4.th International Hymenopterists Conference, 6-11.th January 1999, Camberra, Australia, 61 pp. WOOTTON, R., 1986: “Paleontology and Phylogeny”. En: Cribb, P. W. (ed.), The Hymenopterist’s handbook, The Amateur Entomologists’ Society, Hanworth, Middlesex, pp. 3-7. ALGUNAS DIRECCIONES DE INTERNET: —Fauna europea: www.faunaeur.org —Fauna ibérica: www.fauna-iberica.mncn.csic.es/index.php 194