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PPA – FONAG – INWENT Ecuador, Mayo del 2008 Los páramos: diversos a todas las escalas Luis Daniel Llambí (ICAE – ULA) llambi@ula.ve P á r a m P r o y e c t o C o n s e r v a c ió n d e la D iv e r s id a d e n o A n d in o e l T e c h o d e lo s A n d e s Esquema de la charla • La diversidad y sus escalas • Diversidad regional (tipología de los páramos) • Diversidad de formas de vida (significado adaptativo) • Diversidad de especies (plantas y animales) • Respuesta frente a disturbios (dinámica) ¿Qué es Diversidad y Endemismo? 9 Diversidad: es la variedad de seres vivos, ambientes o paisajes que existen en una región dada. La diversidad biológica puede analizarse a varias escalas: - Regional: tipos de páramos en los Andes tropicales (asociada a grandes gradientes ambientales) - Paisajes: mosaicos a escala local (arbustales, humedales, pajonales, cultivos) - Formas de vida: rosetas, gramíneas en macoya, arbustos, etc. (significado adaptativo) - Especies: frailejón de octubre, puya, oso frontino, cóndor de los andes, Glomus sp., etc… 9 Especies Endémicas: son especies que solo se consiguen en un sitio (isla de páramo, región, país) Diversidad de Páramos en Sur América Colombia Ecuador Venezuela Perú Diversidad de Páramos en Sur América 9 Gradientes continentales ambientales son determinantes de esta diversidad: - Geología (antiguos no-volcánicos vs. recientes volcánicos) - Clima (húmedos de barlovento vs. secos en valles interandinos y en transición a la puna) -Ubicación y grado de aislamiento (biogeografía) 9 Historia de uso (milenaria vs. reciente) Clasificación altitudinal 4500 m Superpáramo (altoandino, jalca brava) Temeperatura 4000 m Páramo (andino, jalca media) 3500 m Sub-páramo (preparamo, jalca baja) 3000 m Diversidad de sistemas de clasificación 9 No existe ningún sistema común a los diferentes países de clasificación de tipos de páramos 9 Venezuela: clasificación fisionómica en formaciones vegetales (bosque paramero, arbustal, rosetal, pajonal, ciénagas y céspedes, bosques altoandinos, páramo desértico) (Monasterio 1980) 9 Colombia: a) clasificación climática (secos, semihumedos, humedos, superhumedos, pluviales) (Rangel 2000) b) Clasificación biogeográfica (sector Cordillera Oriental, Central, Occidental, Santa Marta) (Van der Hammen 1997) c) Florística: 327 comunidades vegetales distintas (Rangel 2000) Diversidad de sistemas de clasificación 9 Ecuador: la mas aceptada se basa en formaciones vegetales mapeadas a escala 1:250.000 (Proyecto Páramo 1999) Definición Porcentaje (%) Páramo arbustivo de los Andes del Sur 1,1 Páramo de frailejones 1,95 Páramo de pajonal 72,3 Páramo herbáceo de almohadillas 11,7 Páramo herbáceo de pajonal y almohadillas 5,6 Páramo pantanoso 2,6 Páramo seco 1,4 Páramo sobre arenales 1,3 Superpáramo 1,5 Superpáramo azonal 0,6 Diversidad de sistemas de clasificación 9 Perú (ver Sanchéz – Zeballos 2003) - Climática – biogeográfica (páramo-jalca y jalca) - Altitudinal (jalca baja, media y brava) - Tipos de comunidades de plantas (pajonales, césped, turberas, arbustivas, asociación de puyas) Diversidad: formaciones vegetales BOSQUE PARAMERO (subpáramo, ceja andina, cinturón de ericáceas) 9 Entre 2500 y 3500 m 9 Bosque de transición entre las selvas y el páramo (dominados por arbolitos y arbustos, ej. Vaccinium, Gynoxis, Weinmannia, Gaultheria) 9 En algunas zonas ha sido fuertemente alterado (paramización) 9 Puede formar límite abrupto o transición suave con el páramo 9 Susceptible a avanzar bajo escenario de cambio climático PAJONALES 9 Desde los 3000 m (importantes en Ecuador y Perú, pero también se encuentran en Colombia y Venezuela) 9 Naturales (páramos húmedos, secos o arenales) y antrópicos (fuego, ganadería) 9 Dominan las gramíneas (ej. Calamagrostis, Festuca, Stipa) 9 Forman mosaicos y sistemas mixtos con bosques altoandinos, arbustales y rosetales ROSETALES (frailejonales) 9 Desde 2800 m 9 Importantes en Venezuela, Colombia y N de Ecuador 9 Dominan rosetas gigantes del complejo Espeletia (c. 130 especies) 9 También se encuentran como rosetal – pajonal y rosetal – arbustal 9 En Venezuela y Colombia pueden sustituir al subpáramo ARBUSTALES (matorrales, chusqueales) 9 Desde 2800 a 4100 m 9 Importantes en todos los países 9 Dominan arbustos de porte bajo a medio (ej. Hypericum, Pernettya, Hesperomeles, etc) y/o bambúes (ej. Chusquea) 9 Generalmente con mayor cobertura en vertientes húmedas y en zonas de contacto con el subpáramo 9 Sufren importante presión para extracción de leña 9 Han sido sustituidos por rosetales y pajonales BOSQUE ALTOANDINO 9 Ocurre en parches o islas dentro del páramo y superpáramo separados de los bosques y selvas de las zonas bajas (3500 y 4500 m) 9 Bosque bajo dominado generalmente por diferentes especies de Polylepis y arbolitos de otros géneros (ej. Gynoxis) 9 Ocurren en condiciones ambientales especiales: en laderas empinadas donde hay grupos sueltos de piedras, alrededor de las lagunas 9Algunos autores plantean que su extensión ha sido restringida por fuego 9 Refugios de diversidad de flora (hierbas, musgos, líquenes) y fauna (ej. aves) PARAMO DESÉRTICO (superpáramo) 9 Zonas altas por encima de los 4000 m 9 En Venezuela y Colombia: zona de los frailejones gigantes (la paradoja de la altura de las plantas en la alta montaña tropical!). 9 Cojines (ej. Azorella) y hierbas (ej. Draba) también son importantes 9 Las vegetación ocurre en parches con mucho suelo desnudo (por eso es desértico!) 9 Las plantas están adaptadas a temperaturas congelantes todas las noches y temperaturas altas en el día HUMEDALES ALTOANDINOS (pantanos, ciénagas, céspedes, pastizales, turberas) 9 Se encuentran en sitios bajos donde se acumula agua en los fondos de los valles altos 9 Dominan plantas pequeñas (cojines, rosetas enanas, musgos, gramíneas, arbustos pequeños) y generalmente no hay árboles 9 Comparten muy pocas especies con los otros tipos de páramos con los que coexisten en una zona dada 9 Ambientes de alta micro-heterogeneidad ambiental 9 Doble importancia: áreas de alta oferta de forraje y clave en la regulación hídrica (suelos orgánicos muy profundos) Formas de Vida Rosetas con tallo (Frailejones) Rosetas sin tallo Arbustos y árboles Gramíneas (Pastos) Gramineas Hierbas Hierbas Cojines % abundancia Abundancia de Formas de Vida en algunas formaciones vegetales HUMEDALES 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Graminoide Arbusto Hierba Musgos Formas de vida Forma de vida rb a Hi e in Co j ac a Ro se ta ca u Ro se ta G ra m Páramo de Gavidia (Vzla) Ar bu st o 60 50 40 30 20 10 0 in oi de % abundancia PAJONAL Abundancia de formas de vida en algunas formaciones vegetales % abundancia ARBUSTAL 70 60 50 40 30 20 10 0 Graminoide Arbusto Roseta cau Hierba Musgo Formas de vida Formas de vida ac au Ro se ta us go M rb a Hi e ca u Ro se ta G ra m Páramo de Gavidia (Vzla) Ar bu st o 50 40 30 20 10 0 in oi de % abundancia ROSETAL ARBUSTAL Significado adaptativo de las formas de vida ADAPTACION AL EXCESO DE RADIACION (alta montaña tropical) Efectos - Produce aumentos de la temperatura foliar y fotoinhibición Adaptaciones - Posición paralela de las hojas a la luz incidente - Capacidad de variar el ángulo foliar - Hojas pequeñas, gruesas, con abundantes tricomas (reflejan radiación) • ADAPTACION AL EXCESO DE RADIACION Angulo foliar vertical que minimiza la incidencia de radiación (Lobelia sp. 3900 m, Etiopía) Hojas de Hypericum sp. (páramo andino). Hojas pequeñas y gruesas Pubescencia blanca en Espeletia schultzii (Páramo Venezuela) ALTA MONTAÑA TROPICAL: invierno cada noche, verano cada día Combinación de alta radiación con congelamiento del agua en el suelo (primeras horas de la mañana): estrés hídrico • EVASION DEL CONGELAMIENTO Rosetas gigantes: Espeletia, Lobelia, Senecio - Sobreenfriamiento (hasta los -170 C en Espeletia spp.) - Mantenimiento de hojas “marescentes” en el tronco - Acumulación de agua en el tallo (mantenimiento de transpiración y retención de calor) • EVASION DEL CONGELAMIENTO Rosetas gigantes: Espeletia, Lobelia, Senecio Protección de la yema Acumulación de agua Hojas en el tallo Senecio sp. Montañas del Este de Afríca Espeletia sp. Páramo de Chingaza, Colombia Diversidad: riqueza de especies de plantas 9 En los páramos de Sur América hay c. 4000 especies de plantas vasculares y c. 60% son endémicas 9 Baja diversidad comparada con otros ecosistemas tropicales (10-20% de la riqueza florística de los Andes), pero muy alta comparada con ecosistemas de montaña en el mundo País No. De especies de plantas No sp. / Km2 Venezuela 848 0.35 Colombia 1927 0.14 Ecuador 1524 0.08 Perú 1035 0.25 o 1.1 Fuente: Sklenar et al. 2005 Diversidad: riqueza de especies de plantas 9 Géneros con más especies: Espeletia (126), Pentacalia (111), Diplostephium (73), Senecio (67), Calceolaria (65), Valeriana (58), Lupinus (56), Hypericum (56), Miconia (54) y Gentianella (51) 9 Muy poco conocimiento sobre otros grupos (musgos, líquenes, microbiota del suelo) Diversidad: fauna de los páramos 9 Mucho menos conocida y para algunos grupos (aves y mamíferos grandes) menos singular (no se restringen al páramo) 9 Es muy difícil dar estimados globales del número total de especies (ej. se estima que para Colombia es de c. 460 sp) 9 Evolución y diversificación en algunos grupos (insectos, aves, anfibios) muy influenciada por la distribución en islas del páramo Fauna: Mamíferos 9 Para los grandes mamíferos (oso, puma, danta, venado) el páramo es hábitat transitorio (corredor, fuente de alimentos) Venado cola blanca paramero (subespecie endémica de la Cordillera de Mérida) 9 Los dos más grandes son el oso de anteojos (único oso verdadero en Sur América) y la danta peluda o tapir de altura, ambos amenazados por la cacería 9 El carnívoro más grande es el puma 9 Los pequeños mamíferos son más abundantes y diversos (ej. Conejos, roedores) 9 Entre los mamíferos domésticos vale la pena resaltar el efecto de gatos y perros sobre la fauna nativa (poco estudiado) 9 Riqueza por país: Colombia (66 sp.), Ecuador (49 sp.), Venezuela (25 sp.) Fauna: Aves 9 Son el grupo de vertebrados terrestre más diverso en el páramo 9 Juegan un papel clave y poco estudiado en polinización, dispersión, depredación de semillas Colibrí verde colirojo (Venezuela – Bolivia) 9 Los colibríes son el grupo más diverso, con componentes endémicos y de amplia distribución (incluido el colibrí más pequeño, la estrellita del Chimborazo, y el más grande del mundo, Patagona gigas) 9 Una especie emblemática es el Cóndor, extinto localmente en la mayoría de los páramos (poblaciones naturales en Ecuador y Perú, experiencias de reintroducción en Venezuela y Colombia) Riqueza de especies de aves País Total Residentes Colombia 120 80 Venezuela 146 79 Ecuador 88 24 Fauna: Herpetofauna y peces 9 Inventarios muy incompletos en estos grupos 9 Reptiles: todos largartos y ausencia de ofidios 9 Anfibios: mayor diversidad e importante grado de endemismo (ej. 60% en Venezuela) Atelopus mucubajiensis (endémica de Mucubají, Mérida) 9 Muchos reportes de extinciones de especies endémicas (indicadores sensibles de cambios ambientales, ej. Extinción de los jambatos, Atelopus ignescens y la ranita de Mucubají, A. mucubajiensis) 9 Peces: poco conocimiento y aparentemente, poca diversidad (introducción de las truchas, actividad económica importante) Riqueza de especies de herpetofauna País Reptiles Anfibios Colombia 15 90 Venezuela 8 13 Ecuador 5 24 Fauna: Invertebrados 9 Poca información disponible 9 Papel clave: polinizadores, control de plagas e invertebrados edáficos (incorporación de la materia orgánica y ciclaje de nutrientes) 9 Escarabajos en Ecuador, muestran alto grado de endemismo asociado a islas de páramo (más especies en “islas” grandes y húmedas). 9 También entre las mariposas marrones de los páramos de Venezuela se reporta un alto grado de endemismo para la Sierra Nevada, de Perijá y de Trujillo 9 Muchos insectos del páramo son negros y muestran adaptaciones de comportamiento a la alta radiación y bajas temperaturas (activos al atardecer) 9 Insectos edáficos son buenos indicadores de disturbio y restauración (menor riqueza y densidad en áreas perturbadas) Respuesta de la diversidad a disturbios 9GENERALIZACION COMUN: “Los páramos son ambientes muy frágiles y de muy lenta recuperación luego de un disturbio” • Intensidad Estructura y funcionamiento Disturbio • Frecuencia • Duración • Extensión Vegetación Fauna Suelos • Resistencia Mantenimiento de los servicios ambientales • Resiliencia Colapso del sistema Un ejemplo del páramo Venezolano Ejemplo: Agricultura con descanso en el Páramo de Gavidia. -Sistema tradicional: arado de la vegetación, cultivo de papa durante 3 años, descanso (más de 10 años). - Durante el descanso se produce una sucesión secundaria en que se recupera parcialmente la vegetación del páramo. - El descanso tiene varios papeles: recuperación de la fertilidad, área de pastoreo, control de plagas, extracción de leña. SARMIENTO ET AL. (2003). - Selección de parcelas: 1 a 12 años (4) y 4 áreas de páramo natural - En cada parcela determinamos algunas propiedades del suelo (nutrientes, MOS, pH) - En cada parcela estudiamos la estructura de la vegetación (abundancia de especies) Páramo de Gavidia – Distribución de la Vegetación Zona agrícola Rocas Suelo desnudo Rosetal – Arbustal bajo Proyecto Páramo Andino – GEF Julia K. Smith y Luis D. Llambí 2004 Rosetal – Arbustal alto Humedal Rosetal – Pajonal Arbustal El ciclo cultivo - descanso 3 AÑOS 8 AÑOS 1 AÑO EL CICLO DE CULTIVODESCANSO PAPA PARAMO Mosaico en el paisaje Sistema con descansos: parcelas cultivadas y en diferentes etapas de la sucesión Gavidia (Edo. Mérida) Autor: Julia Smith Sucesión-recuperación del páramo de Gavidia Materia orgánica del suelo 16 C total (%) 12 8 4 0 0 1 2 3 4 5 6 Tiempo de descanso Fuente: Llambí y Sarmiento (1997) 7 8 9 PNC 10 Sucesión-recuperación del páramo de Gavidia Riqueza de plantas vasculares 35 Páramo no cultivado No. of species per plot 30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 Fallow tim e (years) Fuente: Sarmiento et al. (2003) 7 8 9 10 Sucesión-recuperación del páramo de Gavidia Formas de vida Abund. Rel. (%) 90 80 hierbas 70 60 rosetas 50 40 arbustos 30 20 gramineas 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tiempo de descanso Fuente: Sarmiento et al. (2003) 10 11 12 PV Sucesión-recuperación del páramo de Gavidia Especies introducidas 80 70 % Abundancia 60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Tiempo de descanso Fuente: Sarmiento et al. (2003) 11 12 PARAMO Respuesta de la diversidad a disturbios 9 ¿ Son los páramos siempre muy frágiles y de muy lenta recuperación luego de un disturbio? 9 Depende! 9 En el caso de la recuperación del páramo en parcelas pequeñas en descanso luego del cultivo de papa en zonas húmedas con una historia de uso de menos de 100 años: -La MOS disminuye muy poco por efecto del cultivo y no muestra cambios importantes durante el proceso de sucesión (ALTA RESISTENCIA) -La fisionomía de la vegetación se recupera rápidamente durante la sucesión (luego de 9 – 10 años) (ALTA RESILIENCIA) -La riqueza-diversidad de especies muestra una recuperación inicial pero tiende a estabilizarse por debajo de los niveles observados en el páramo no cultivado -Las especies exóticas o introducidas se hacen muy abundantes al inicio del proceso de recuperación pero rápidamente son desplazadas por las especies nativas del páramo GRACIAS!