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LISTADO PRELIMINAR DE LOS MAMÍFEROS DEL PÁRAMO DE LA
JURISDICCIÓN DE LA CDMB1
Por:
Daniel Rodríguez2
Macho de monte, Danta de páramo, Danta lanuda. Especie En Peligro EN de extinción y extirpada
del páramo de Santurban. Fotografía. Armando Castellanos.
UNA VISIÓN GENERAL DE LOS PARAMOS
Los Páramos constituyen una formación ecológica particular de los Andes Septentrionales, sobre el
límite de los bosques andinos y por debajo de las nieves perpetuas (Suarez 1998). Colombia posee
una topografía ondulada dominada por el Sistema Montañoso de los Andes, entre este, la Cordillera
Oriental es considerada como el centro de los Páramos húmedos del sistema, la cual incluye
páramos con elevaciones entre 3.200 y 3.600 m.s.n.m., de estos, el departamento de Santander
abarca el 9.4% de aproximadamente 1.443.425 Ha de páramos colombianos (IAvH 2007, Ministerio
de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial 2002); en general los bosques de montaña y
páramos de Colombia, son ambientes seriamente amenazados (Sanchez et al. 2004), quizás
consecuencia directa de la deforestación acelerada, sobrepastoreo y expansión de la frontera
agrícola, amenaza directa de los bosques de robledales, componente florístico esencial de los
bosques andinos y altoandinos, y hábitat-refugio de muchas especies de aves y mamíferos con alta
prioridad de conservación (Lozano y Torres 1974, Pacheco y Pinzon 1997, Solano 2002),
conduciendo hacia la degradación de la cobertura boscosa, causando fragmentación de diferentes
tamaños y diferentes niveles de aislamiento (Salamanca 1988, Kattan y Alvarez-Lopez 1995), es el
Trabajo desarrollo en el marco de la ejecución del proyecto "Conocimiento, Conservación y Uso Sostenible
de los Bosques y la Biodiversidad en Área de Jurisdicción de la CDMB", Subdirección Administración de
Recursos Naturales.
2
Biólogo, Líder del Grupo de Caracterización de Fauna y Flora, Corporación Autónoma Regional para la
Defensa de la Meseta de Bucaramanga, CDMB. Email : danielosito@gmail.com
1
caso de los bosques andinos, que en la actualidad representan el 27% de su cobertura original (Etter
1993).
Sin embargo y contrario a su alto grado de alteración, los páramos y bosques de montaña, poseen
una gran importancia ecológica-evolutiva, debido a la alta biodiversidad con relación a la superficie
total y a los altos niveles de endemismo, así como importancia a nivel agrícola e hidrológicá. Por
consiguiente, la conservación de estos ecosistemas es indispensable para asegurar la calidad,
cantidad y conservación del agua, imprescindible para la conservación de la biodiversidad,
producción de agua potable y energía para el país.
Se estima que Colombia posee 447 especies de mamíferos (Rodriguez-M et al. 2006), los cuales
constituyen el 10% de la diversidad total del mundo para este grupo (Alberico 2000).
La diversidad de la mastozoofauna es especialmente alta en las cordilleras colombianas, donde el
número de especies puede llegar a las 227, con un endemismo relevante de entre 5 y 7 especies
(Rodriguez-M et al. 2006).
Del páramo colombiano existen registros de 21 familias, 46 géneros y 70 especies de mamíferos
(IAvH 2007), entre estas, Tapirus pinchaque, Aotus lemurinus, Leopardus tigrinus, Leopardus
pardalis, Tremarctos ornatus, Odocoileus virginianus, todas las cuales presentan alguna categoría
de riesgo o amenaza; y a pesar de esta asignación es claro que la información sobre los mamíferos
de la región andina colombiana es escasa en cuanto a ecología, distribución, cambios poblacionales
o ensambles de especies (Sanchez et al. 2004).
El páramo puede ser definido de diversas formas. Algunas de las cuales hacen solamente referencia
a su posición en la montaña, mientras que otras incluyen aspectos tanto florísticos como geográficos
y fisonómicos. En este sentido, los paramos se definen como:
Extensas regiones desarboladas que coronan las sumidades de las cordilleras por encima del bosque
andino, desde 3.800 m. alt. (localmente desde 3.200 m.) hasta el nivel de la nieve permanente
(4.700 m. alt.). Son fríos y húmedos sufriendo cambios meteorológicos bruscos; están casi siempre
cubiertos por la niebla, reciben frecuentes precipitaciones y son a menudo azotados por los vientos.
La cobertura vegetal del páramo la forma principalmente un prado dominado por gramíneas,
entremezcladas con arbustitos de hojas coriáceas y con plantas cespitosas, almohadillas y
arrosetadas, entre estas últimas se encuentran los frailejones. (Cuatrecasas 1989).
Ecosistema de alta montaña, ubicado entre el límite superior del bosque alto-andino y el límite
inferior de los glaciares (IGAC, 1989). Se caracteriza por presentar una vegetación variable
relativamente baja en biomasa, de crecimiento lento, baja productividad primaria, lenta
descomposición de la materia orgánica y acumulación de necromasa en pie, donde sobresalen
mosaicos de formaciones y asociaciones vegetales tales como pajonales, frailejones, matorrales,
prados y chuscales (Geoingenieria, MMA, 1999).
Unidad ecológica de tipo zonal, que comprende los siguientes tipos fisionómicos fundamentales:
Pajonales de Espeletia, Chusquedales y Vegetación de turbera. (González et al. 1990).
Es un ecosistema de alta montaña que consiste esencialmente de un Graminal alpino ecuatorial
caracterizado por gramíneas amacolladas, arbustos, pequeñas plantas a ras del suelo incluyendo
musgos y líquenes, así como muchas veces plantas arrosetadas gigantes tales como Espeletia y
Puya. (Luteyn et al. 1992).
Pastizal/sabana que se encuentra por encima de la línea de árboles. (Dinnerstein et al. 1995).
Partes más elevadas de los Andes, casi completamente destituidas de vegetación leñosa y cubiertas
con plantas a menudo acaules, de raíces engrosadas y hojas coriáceas, dispuestas muchas veces en
rosetas basales y adaptadas a los rigores del clima. (Pittier, 1939).
Cinturón más alto de vegetación andina que se extiende hasta el límite de las nieves. Se divide en:
1- Subpáramo o Páramo arbustivo, transicional; 2 – Páramo propiamente dicho o Pajonal; 3 –
Superpáramo. Dominado por macollas de gramíneas, plantas arrosetadas acaulescentes o
caulescentes, plantas almohadillas y arbustos micrólfilos enanos. (Ulloa U. y Jørgensen, 1993).
Vegetación altimontana dominada por arbustos, sufrútices y especialmente caracterizada por la
presencia notoria de los frailejones (Espeletia spp.). (Vareschi, 1992).
La región de vida paramuna comprende las extensas zonas que coronan las cordilleras entre el
bosque andino y el límite inferior de las nieves perpetuas. Está definida como región natural por la
relación entre el suelo, el clima, la biota y la influencia humana. Los suelos tienen una capa espesa
de materia orgánica, en algunos casos mayor de 1m de profundidad. Hay periodos contrastantes que
se alternan, noches frías, húmedas y días muy asoleados, en algunos casos con radiación intensa.
(Rangel Ch., 2000)
Región natural tropical con ritmos ambientales cercanos a los ecuatoriales: fotoperiodismo casi
constante, isotermia a lo largo del año; ciclos climáticos diurnos. La vegetación dominante es de
gramíneas en macolla y/o rosetas acaules y caulescentes. (Monasterio, 1980).
Para el presente documento se tendrá en cuenta la definición de Cuatrecas (1958).
LOS MAMÍFEROS DEL PÁRAMO
Del páramo colombiano se tienen registros de 21 familias, 46 géneros y 70 especies; entre las
especies más llamativas, figuran: Tremarctos ornatus (oso de anteojos), Odocoileus virginianus
(venado), Mazama americana (venado) Sylvilagus brasiliensis (conejo de páramo), Agouti
taczanowiski (borugo de páramo), Olallamys albicauda (conococo de los chuscales) y Diplomys
rufodorsalis (conococo) (Muñoz et al., 2000; en Rangel, 2000).
Especies endémicas de páramo.
El alto grado de endemismo de especies de plantas, aves y anfibios, es una de las principales
características de la biota general del páramo, lo que hace de este ecosistema uno de los más frágiles
e importantes en cuanto a ecología, evolución y conservación (Ojeda et al. 2001). En este contexto,
las islas de super páramo, que se encuentran por encima de 4000-4200 m, son más escasas y mucho
más pequeñas que el total de las islas de páramo y se encuentran además muy separadas entre sí por
lo que muestran un endemismo elevado (Van der Hammen 1998).
En este sentido, todas las especies de mamíferos endémicas registradas para los paramos
colombianos están referidas al grupo de los ratones (Akodon bogotensis, Rhipidomys caucensis,
Thomasomys bombycinus T. monochromos y T. niveipes), pertenecientes a la familia Muridae y
Olallamys albicauda, familia Echimyidae. Estos pequeños mamíferos son uno de los grupos más
pobremente estudiados y con diferentes grados de amenaza por ser considerados perniciosos para
los cultivos y la comida almacenada, sin embargo, al contrario de lo que ocurre con los grandes
mamíferos, los tamaños poblacionales mayores capacitan a muchas de estas pequeñas especies a
resistir la extinción, incluso estando restringidas a un rango estrecho de alimentos en su dieta,
menos tipos de hábitat y áreas geográficas más pequeñas que sus parientes más grandes. (MoralesBetancourt y Estévez-Varón, 2006).
Grandes mamíferos de páramo
Los grandes mamíferos que se encuentran en la actualidad en los páramos colombianos, son
altamente vulnerables a la extinción dadas sus necesidades de un territorio extenso y por la presión
ejercida sobre sus poblaciones por efecto de la cacería, por lo cual, algunos ya han sido extirpados
de muchos páramos. Los carnívoros y los grandes mamíferos son más susceptibles a la extinción
dado su tamaño corporal que implica un mayor requerimiento de hábitat y a su tipo de dieta con
mayor especialización (e.g. felinos).
Si bien los grandes mamíferos no son completamente endémicos (Algunos se encuentran ocupando
paramos en Venezuela y Ecuador por ejemplo) o únicos de los ecosistemas paramunos, éste es un
hábitat esencial y puede actuar como refugio de algunas poblaciones. El estudio y conservación de
los grandes mamíferos de páramo implica la conservación y estudio de los ecosistemas que habitan
y, dada su extensa distribución altitudinal, así como sus necesidades vitales de territorio extenso,
posibilitan el conocimiento y protección la comunidad que está relacionada directamente con estas
especies (Botero y. Lotero. 2004).
Para Santander, los paramos existentes han sido definidos como “Páramos húmedos, y
corresponden al 10,5 % del territorio departamental y al 9,4 % de los paramos húmedos
colombianos , ocupando un territorio de 135725,00 ha. (IAvH. 1998).
En la jurisdicción de la CDMB, los páramos corresponden a 48.080,00 ha, lo que significa al 10 %
de su territorio (CDMB, 2004) y el 2,9 % de los páramos de Santander (IAvH, 1998; MMA, 1998;
Ingeominas, 1999), se extiende desde el municipio de Tona al sur – oriente, entre los municipios de
California, Suratá, Charta y Vetas, hasta el municipio de El Playón al nor – oriente, sobre el límite
territorial con el Departamento de Norte de Santander. Es una región en la cual a pesar que la
intervención antrópica ha generado grandes desequilibrios, una porción de la misma se encuentra
en aceptable estado de conservación (CDMB, 2004).
En este territorio se pueden encontrar 18 familias, 32 géneros y 44 especies que corresponden al
85,71, 69,57 y 62,86 % respectivamente de las especies de mamíferos reportados para este
ecosistema colombiano.
De estas 44 especies, 38 se han sido confirmadas, 6 se consideran posibles y 3 están extirpadas. De
las presentes, 25 se consideran como No Evaluadas (NE), una como Datos Deficientes DD
(Nasuella olivacea), dos como Casi Amenazadas NT (Caenolestes fuliginosus y Puma concolor), y
dos en categoría de Vulnerable VU (Tremarctos ornatus y Leopardus tigrinus).
La pacarana, Dinomys branikii, está catalogada como especie Vulnerable VU para Colombia, y
aunque se espera su presencia en la región, es posible que se encuentre extirpada (Rodríguez, 2006),
ya que no se han encontrado registros de su presencia.
Listado general de los mamíferos presentes en los páramos de la CDMB.
ORDEN
FAMILIA
Didelphimorphia
Didelphidae
Marmosidae
Paucituberculata
Caenolestidae
Isectivora
Soricidae
SUBFAMILIA
NOMBRE CIENTIFICO
Glossophaginae
Didelphis albiventris
Gracilinanus dryas
Caenolestes convelatus
Caenolestes fuliginosus
Cryptotis colombiana
Cryptotis thomasi
Anoura geoffroyi
Anoura luismanueli
Sturnira bidens
Sturnira erythromos
Eptesicusa fuscus
Histiotus montanus
Lasiurus cinereus
Lasiurus ega
Phillostomidae
Sturenirinae
Chiropthera
Vespertilionidae
Canidae
Ursidae
Cerdocyon thous
Tremarctinae
Tremarctos ornatus
Nasua Nasua
Procyonidae
Nasuella olivacea
Carnivora
Mustela frenata
Mustelidae
Lontra longicaudis
Herpailurus yaguaroundi
Felidae
Leopardus tigrinus
Puma concolor
Perisodactila
Tapiridae
Tapirus pinchaque
Mazama americana
Artiodactyla
Cervidae
Mazama rufina
Odocoileus virginianus
Akodon bogotensis
Chilomys instans
CATEGORIA DE
CATEGORIA DE
Presencia Presencia
RANGO DE
CITES 2002 COSNERVACION
CONSERVACION confirmada
por
ALTURA
UICN.
IAvH
CDMB.
confirmar
2000 a 3900
Bajo Riesgo LRca
No Evaluado NE
X
2200 a 4000
No Evaluado NE
X
1800 a 3800
No Evaluado NE
X
2000 a 3800
Bajo Riesgo, LC
Casi amenazado NT
X
1800 a 3600
No Evaluado NE
X
2000 a 3500
No Evaluado NE
X
500 a 3600
No Evaluado NE
X
2600 a 2900
No Evaluado NE
X
1800 a 3100
No Evaluado NE
X
1800 a 3500
No Evaluado NE
X
2000 a 3100
No Evaluado NE
X
1500 a 3600
No Evaluado NE
X
2000 a 3500
No Evaluado NE
X
0 a 3500
No Evaluado NE
X
Preocupación menor
II
No Evaluado NE
X
0 a 3200
LRcl
I
En
Peligro
EN
Vulnerable,
VU
X
200 a 4000
Preocupación menor
III
No Evaluado NE
X
0 a 3600
LRcl
1700 a 4100
0 a 3600
0 a 3400
0 a 3200
1600 a 4800
0 a 4100
1400 a 4000
0 a 4000
0 a 4000
0 a 4000
2400 a 3900
1400 a 3400
Microrysomys minutus
Muridae
Rodentia
Lagomorpha
1900 a 3600
0 a 3300
Oligorysomys fulvecens
600 a 3600
Oligorysomys griseolus
1500 a 3400
Oryzomys albigularis
2500 a 3600
Rhipidomys caucensis
1000 a 3300
Rhipidomys latimanus
2000 a 3400
Thomasomys aureus
2500 a 3200
Thomasomys hylophilus
Thomasomys cinereiventer 2000 a 3500
2300 a 3600
Thomasomys laniger
2700 a 3700
Thomasomys niveipes
-
Datos Deficientes DD Datos Deficientes DD
X
II
Preocupación menor
LRcl
No Evaluado NE
X
Vulnerable VU
Vulnerable, VU
Extirpada
I
I
I
I
I
II
II
-
Dinomyidae
Dinomys branickii
2600 a 3400
-
Caviidae
Cavia anolaimae
100 a 3500
-
Agoutidae
Agouti taczanowskii
Leporidae
Sylvilagus brasiliensis
1700 a 3700
0 a 3800
-
Preocupación menor
No Evaluado NE
LRcl
Dependiente de
Vulnerable, VU
Conservación LRnt
Dependiente de
Casi amenazado NT
Conservación LRnt
En Peligro EN
En Peligro Extirpada
Preocupación menor
No Evaluado NE
LRcl
Preocupación menor
No Evaluado NE
LRcl
En peligro crítico CR,
Vulnerable VU
Extirpada
No Evaluado NE
No Evaluado NE
Preocupación menor
No Evaluado NE
LRcl
No Evaluado NE
No Evaluado NE
No Evaluado NE
No Evaluado NE
No Evaluado NE
No Evaluado NE
No Evaluado NE
No Evaluado NE
No Evaluado NE
No Evaluado NE
Vulnerable VU,
En Peligro EN
Posiblemente
extirpado
No Evaluado NE
Dependiente de
Conservación LRnt
Preocupación menor
LRcl
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
No Evaluado NE
X
No Evaluado NE
X
No Evaluado NE
X
De las dos especies confirmadas como extirpadas, una se encuentra catalogada para Colombia como
Vulnerable VU, (nutria de río, Lontra longicaudis), y una como En Peligro EN, (danta de montaña,
Tapirus pinchaque), pero ya no se encuentran en la región, Los últimos registros corresponden a 45
años para la nutria y a 1850 para la danta de páramo, en los paramos de Monsalve, en el municipio
de Suratá (Rodríguez, 2006). Es importante anotar que en el Programa Nacional para la
conservación del Género Tapirus en Colombia (MAVDT, 2006), no se registra a esta especie para
el páramo de San turban, y ser ha discutido si es posible que se pueda considerar este ambiente
como parte de su distribución ancestral natural. Aunque los registros ya no se pueden encontrar, las
referencia a su presencia que se hacen en algunos documentos de la comisión coreográfica así
parecen demostrarlo (Ancizar, 1851; Codazzi, 1958)
Con respecto al venado cola blanca Odocoileus virginianus (En Peligro critico CR) la subespecie
posiblemente presente en esta región, O. v. goudotii está categorizada como Datos Deficientes
(Lopez-Arevalo y Gonzalez-.Hernandez, 2006), pero esta extirpada de esta región desde hace
aproximadamente 30 años (Rodríguez, 2006).
Con respecto al Oso de anteojos que si bien es considerada una especie bandera, carismática y
emblemática por muchas organizaciones y es empleada para realizar campañas publicitarias
relacionadas con la conservación, son pocas personas conocen cuál es su estado de conservación, su
dieta o su hábitat en Sudamérica. Aunque se considera que es la especie con la dieta más herbívora
de la familia de los osos, puede inclusive llegar a atacar el ganado, por lo cual es muchas veces
perseguido, principalmente en las áreas el páramo de Berlín.
En las áreas de bosque, esta especie ha sido cazada; con fines lucrativos, ya que se venden partes de
su cuerpo en el mercado ilegal (Dr Vladimir Quintero, Centro de rescate de Fauna de la CDMB,
com. pers).
Por otra parte, la acusada fragmentación de los ecosistemas de alta montaña hace pensar que el flujo
génico entre poblaciones separadas de osos es mínimo, entre las poblaciones de la región de Santa
Bárbara y Tona, lo cual, de ser demostrado, llevaría a afirmar definitivamente que esta especie
emblemática de los ecosistemas de los Andes del Norte está amenazada en las ecorregiones que
conforman esta vasta área.
En una condición similar se encuentra el puma o León de montaña (Puma concolor) para toda la
jurisdicción de la CDMB. En este caso, a la especie se le considera altamente peligrosa y en algunas
partes del páramo, la gente afirma que la CDMB ha liberado de estos animales sin consultar a las
comunidades, por lo que los matan tan pronto es detectada su presencia, por los ataques a la
ganadería. En algunos casos también, son culpados de matar reces, aunque los culpables son
realmente los perros ferales que habitan las áreas de páramo.
Con respecto al tigrillo de montaña, Leopardus tigrinus, VU,. su amenaza esta directamente
relacionada con la destrucción de habitaT y la cacería, Aunque en Colombia se distribuye en las tres
cordilleras, esta especie prefiere los bosques nublados y hábitats ubicados en zonas altas incluyendo
los páramos.
BIBLIOGRAFÍA
Alberico, M., Cadena, A., Hernandez-Camacho, y J., Muñoz-Saba, 2000. Mamíferos
(Synapsida:Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1:43-75.
Ancizar. M. 1984 [1851]. La peregrinación de Alpha, por las provincias del norte de la Nueva
Granada. Banco de la Republica. Bogotá, Colombia.
Botero, J. E., J.H. Lotero. 2004. Los grandes mamíferos del Parque Los Nevados. Biocarta
CENICAFÉ No 6. Diciembre. Chinchiná, Caldas.
Brown, J.H. 2003. Macroecología. Sección de obras de Ciencia y Tecnología. Fondo de Cultura
Económica, México.
Codazzi A. 1958. Jeografía física y política de las provincias de la nueva granada. Comisión
corográfica bajo la dirección de Agustín Codazzi. Publicaciones del Banco de la República.
Archivo de la economía nacional. Bogotá. Obra suministrada por la Biblioteca Luis Angel
Arango de Colombia.
Corporación para la Defensa de la Meseta de Bucaramanga CDMB, 2004. Plan de gestión
ambiental Regional 2004 – 2013. Bucaramanga, Santander.
Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la Vegetación Natural de Colombia. Rev. Acad. Cien. Ex. Fis. Y
Nat. (10) 40: 221 – 264.
Dinerstein, E., D.M. Olson, D.J. Graham, A.L. Webster, S.A. Primm, M.P. Bookbinder y G. Ledec..
1995. A conservation assessment of the terrestrial ecoregions of Latin America and the
Caribbean.. The World Bank. Washington, DC. 129 p.
Etter, A.1993. Diversidad Ecosistémica en Colombia Hoy. En: CÁRDENAS S. y CORREA H.
(Eds.). Nuestra Diversidad Biológica: 43-61. Fundación Alejandro Escobar, colección
María Restrepo Angel. CEREC, Bogotá. En OTÁLORA, A. 2003. Mamíferos de los
Bosques de Roble. Acta Biológica Colombiana 8:57-71.
González, E., G. Guillot, N. Miranda y D. Pombo. 1990. Perfil ambiental de Colombia..
Colciencias, AID, FEN. Bogotá. 348 p
Instituto Alexander von Humboldt, IAvH 1998. Mapa de Ecosistemas. (Digitalizado de papel a
escala 1:2.000.000).
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt IAvH. 2007. Proyecto
Andes:
por
nuestra
biodiversidad.
Disponible
en
linea:
http://www.humboldt.org.co/proyectoandes/mostrarpagina.
Instituto Gegráfico Agustin Codazi, IGAC 1998. Mapa Colombia, versión digital, escala
1:1´500.000), en Geoingeniería-MMA, 1999.
Kattan G. y H. Alvarez-Lopez 1995. Preservation and Management of Biodiversity in Fragmented
landscapes in the Colombian Andes. En SANCHEZ, F., SANCHEZ-PALOMINO, P.,
CADENA, A. 2004. Inventario de Mamíferos en un bosque de los Andes Centrales de
Colombia. Caldasia 26:291-309.)
Lopez-Arevalo H. y A. Gonzalez-.Hernandez, 2006 Venado sabanero, Odocoileus virginianus, pp.
144 En Rodríguez M-J. V., M. Alberico, F. Trujillo, & J. Jorgenson (Eds). 2006. Libro rojo
de los mamíferos de Colombia. Serie Libros rojos de especies amenazadas de Colombia.
Conservación Internacional Colombia, Ministerio del Ambiente, vivienda y desarrollo
territorial. Bogotá, Colombia.
Lozano C. y G. Torres 1974. Aspectos generales sobre la Distribución, Sistemática Fitosociológica
y Clasificación Ecológica de los Bosques de Robledales (Quercus spp) en Colombia.
Ecología Tropical 1:45-79. En OTÁLORA, A. 2003. Mamíferos de los Bosques de Roble.
Acta Biológica Colombiana 8:57-71.
Luteyn, J.L., A.M. Cleef y O. Rangel Ch.. 1992. Plant diversity in páramo: towards a checklist of
páramo plants and a generic flora.. 71-84 p.
Mapa de Corporaciones Autónomas Regionales. Ministerio del Medio Ambiente, 1998 (digitalizado
de papel a escala 1:2.000.000)
Ministerio del Medio Ambiente, 1998. Mapa de Corporaciones Autónomas Regionales.
(digitalizado de papel a escala 1:2.000.000).
Monasterio, M.. 1980. Las formaciones vegetales de los páramos de Venezuela.. 93-158 p.
Morales-Betancourt J. A. y J. V. Estévez-Varón, 2006. El páramo: ¿Ecosistema en vía de
extinción?. Revista Luna Azul No. 22, Manizales.
Muñoz, Y., A. Cadena, J.O. Rangel-Ch. 2000. Mamíferos. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia
Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia.
Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá.
Ojeda, D., J. Pinto, M.C. Cardona, M. Cuellar, S. Cruz, L.S. de la Torre, J. Castañeda, C.R. Barrera,
Y. González, J.C. Alarcón. 2001. Ecosistemas. En: Leyva, P. (ed.). El medio ambiente en
Colombia. IDEAM, Bogotá.
Pacheco R. y O. Pinzon 1997, El Roble Quercus humboldtii Bonpland. Jardín Botánico de Bogotá.
Notas divulgativas. Bogotá. En OTÁLORA, A. 2003. Mamíferos de los Bosques de Roble.
Acta Biológica Colombiana 8:57-71.
Pittier, H.. 1939. Suplemento a las Plantas usuales de Venezuela. Editorial Elite. Caracas. 129 p.
Rangel Ch., J.O.. 2000. La región paramuna y la franja aledaña en Colombia.. 1-23 p.
Rodríguez, D. 2000. Informe final del proyecto “Caracterización de la mastozoofauna de la zona
altoandina del área de jurisdicción de la Corporación para la Defensa de la Meseta de
Bucaramanga –CDMB- en un área de 35000 Ha” a la CDMB. Bucaramanga Colombia. 45
pp.
Rodríguez, D.; 2006. Informe final del proyecto “Caracterización preliminar de la biodiversidad de
las Coberturas Vegetales más Complejas en la Subcuenca Suratá Alto, Microcuencas Suratá
alto, Charta y Tona”, Subdirección de Recursos Naturales. Corporación Autónoma
Regional para la Defensa de la Meseta de Bucaramanga CDMB. Bucaramanga.
Rodríguez-M J. V. M. Alberico, F. Trujillo, J. Jorgenson, J. (Eds). 2006. Libro Rojo de los
Mamíferos de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia.
Conservación Internacional Colombia y Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial. Bogotá, Colombia. 433 pp.
Salamanca S. 1988, Los Bosques Altoandinos. Colombia, sus Gentes y Regiones 9:19-29. En
SANCHEZ, F., SANCHEZ-PALOMINO, P., CADENA, A. 2004. Inventario de Mamíferos
en un bosque de los Andes Centrales de Colombia. Caldasia 26:291-309.
Sanchez, F., Sanchez-Palomino, P., Cadena, A. 2004. Inventario de Mamíferos en un bosque de los
Andes Centrales de Colombia. Caldasia 26:291-309.
Solano, C. (Ed.). 2002. Paisaje productivo sostenible para el mejoramiento de la Calidad de Vida de
los pobladores rurales y la conservación de los Bosques de Roble y ecosistemas asociados
en los municipios de Encino, Coromoro (Santander) y Belén (Boyacá). Fundación Natura,
Bogotá. En Otálora, A. 2003. Mamíferos de los Bosques de Roble. Acta Biológica
Colombiana 8:57-71.
Suarez, L. 1998. Los Páramos como Paisajes Culturales en el Ecuador. Pp 123-130. En Mujica, E.
2002. Paisajes culturales en los Andes: memoria narrativa, casos de estudio, conclusiones y
recomendaciones de la Reunión de expertos, Arequipa y Chivay, Perú. UNESCO. Lima,
Perú.
Ulloa U., C. y P.M. Jørgensen. 1993. Arboles y arbustos de los Andes del Ecuador.. 30. Department
of Systematic Botany, Aarhus University. Pontificia Universidad Católica del Ecuador.
Quito. 264 p.
Van der Hammen, T. 1998. Páramos. En: Chaves, M.E. y N. Arango (editoras). Informe nacional
sobre el estado de la biodiversidad 1997 - Colombia. Tamo I. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, PNUMA, Ministerio del Medio Ambiente.
Bogotá, Colombia.
Vareschi, V.. 1992. Ecología de la vegetación tropical.. Sociedad Venezolana de Ciencias
Naturales. Caracas. 305 p.