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Fisiología de semillas Clase 3 Tecnología de semillas Stanislav Magnitskiy, PhD Facultad Agronomía Universidad Nacional de Colombia Calidad de semillas • • Las semillas de alta calidad deben ser caracterizadas por la capacidad de producir plántulas normales, alta porcentaje de emergencia y uniformidad de emergencia, alta potencial de almacenamiento La calidad de semillas incluye falta de contaminación del lote, pureza genética y parámetros fisiológicos de la calidad, tal como viabilidad y vigor de semillas Pruebas de viabilidad de semillas • Viabilidad de semillas – Una semilla que es capaz de germinar y producir una plántula normal es viable – El grado de vialidad de la semilla depende de su actividad metabólica – La viabilidad es mas alta en el punto de madurez fisiológica y luego va declinando gradualmente Pruebas de viabilidad de semillas • • • • Prueba de tetrazolio Las moléculas de tetrazolio reaccionan con los átomos de hidrogeno en los tejidos de semillas. Los átomos de hidrogeno son productos de las dehidrogenasas – enzimas de respiración. El tetrazolio forma formazán, un pigmento de color rojo Es una prueba de respiración y nivel de metabolismo en semillas El procedimiento: – Las semillas imbiben por 8-24 horas a temperatura de 20-22°C – Se coloca las semillas en una solución de 0.1-1 % de cloruro o bromuro de 2,3,5-trifenil tetrazolio (TZ) y se mantiene a una temperatura de 35-38°C en oscuridad por 1-6 horas – Se realiza un corte longitudinal de la semilla (embrión) antes o después de poner las semillas en una solución de TZ – La interpretación de la prueba puede ser difícil – Es una prueba topográfica http://www.vincibiochem.it/images/MK400a.gif Prueba de tetrazolio – La solución de tetrazolio tiene que ponerse en contacto con los tejidos del embrión y otros tejidos de importancia Aleta Meyr, R.S.T. Ransom Seed Laboratory Prueba de viabilidad con tetrazolio Verbena (Verbena x hybrida) • La verbena ha sido una planta rastrera de mucha importancia por varias décadas. La semilla presenta un desarrollo del embrión en forma linear en el interior de una delgada capa de tejido nutritivo. La semilla de verbena es “maderoza” pero puede ser blanda si se le preacondiciona. El embrión no emerger si se realiza un corte lateral mientras que si se realiza un corte longitudinal si puede. Se puede permitir un grado suave de daño en la semilla siempre y cuando este se encuentre lejos de la unión entre el cotiledón y el hipocotilo http://fichas.infojardin.com/foto-perennes-anuales/verbena-hybrida.jpg Prueba de viabilidad con tetrazolio • Pimienta Aleta Meyr, R.S.T. Ransom Seed Laboratory Tomate Semilla viable – eje embrionario de color rojo Semilla no viable – eje embrionario discolorado Caso intermedio – semilla de viabilidad baja Prueba de viabilidad con tetrazolio Aleta Meyr, R.S.T. Ransom Seed Laboratory Prueba de viabilidad con tetrazolio • Puya raimondii Harms (Bromeliaceae) es una especie endémica de la zona altoandina del Perú y Bolivia, distribuida entre 3200 y 4800 m de altitud www.scielo.org.pe/.../rpb/v11n1/1a09f01.gif Prueba de viabilidad con tetrazolio – problemas de la evaluación endotesta mesotesta • • embrión endospermo Gill y Miranda, 2005 Semillas de papaya (Carica papaya): endospermo vivo, embrión, testa, sarcotesta (mucílago) que tiene inhibidores osmóticos y químicos de germinación Los hongos dentro de las semillas infectadas están vivos, respiran y causan coloración roja impidiendo los resultados de la prueba con tetrazolio Semillas de papaya (Carica papaya) Aleta Meyr, R.S.T. Ransom Seed Laboratory Prueba de viabilidad con tetrazolio – problemas de la evaluación • Lesiones en las semillas tratadas con TZ pueden significar la deterioración de las semillas www.seeds.iastate.edu/seedtest/test/images/tz.jpg Prueba de viabilidad con tetrazolio • • Las semillas en un estado de latencia profunda necesitan más tiempo para ser imbibidas en la solución de tetrazolio La prueba puede ser utilizada para diagnosticar profundidad de latencia y nivel de vigor Ana D.L.C. Novembre, http://ohioline.osu.edu Pruebas de viabilidad de semillas • • • • • Indol acetato 0.1% por 10 minutos Semillas de cereales Las lesiones en semillas (daño mecánico) se ponen verdes Cloruro férrico FeCl2 20% por 15 minutos Las lesiones en semillas (daño mecánico) se ponen negras Pruebas de viabilidad de semillas • • • • Prueba de flotación Prueba de embrión aislada (excised embryo test), aislamiento mecánico del embrión y su crecimiento, en semillas forestales Prueba de rayos X permite una evaluación de la morfología de la semilla Faxitron – Tiene un costo de USD 64,000 – Produce imágenes digitales de las semillas en 20 segundos Prueba de rayos X en semillas de Rudbeckia sp Semillas viables y no viables (vacías) Semillas viables OPGC, The Ohio State University Prueba de rayos X en semillas de Ambrosia sp. Semillas viables y no viables (vacías) Semillas viables OPGC, The Ohio State University Latencia de semillas • • • • • I. Latencia primaria A. Latencia exógena – factores afuera del embrión 1. Física 2. Mecánica 3. Química B. Latencia endógena – factores en el embrión 1. Morfológica 2. Fisiológica 3. Morfofisiológica C. Combinada (física y fisiológica) II. Latencia secundaria 1. Termolatencia 2. Latencia condicional http://trc.ucdavis.edu/egsutter/plb171/lecturespdf4/5-Seed%20dormancy02.pdf Latencia primaria • • • • • Latencia exógena 1. Física – las cubiertas seminales son impermeables para agua, el embrión en mayoría de los casos es quiescente Este tipo de latencia se encuentra en más de 15 familias inclusive Fabaceae, Malvaceae, Cannaceae, Geraniaceae y Convolvulaceae La causa de la latencia física es la estructura de la parte inferior de testa que se vuelve impermeable para agua en los últimos etapas de la maduración de las semillas Las semillas de Coronilla varia: la profundidad de la punción de la testa aumenta la permeabilidad de testa para agua http://trc.ucdavis.edu/egsutter/plb171 Coronilla varia http://www.missouriplants.com http://www.agry.purdue.edu Latencia exógena Priqueta racemosa http://www.biologia.edu.ar Estrofiolo de las semillas Stylosanthes hamata Castillo y Guenni, 2000 (Leguminosae) • • • • Física Los tres principales razones de impermeabilidad: células macroesclereidas, el mucílago o el endocarpio grueso y duro Sarcotesta – la testa pulposa de algunas semillas Latencia en muchos casos se rompe en un locus especial – el estrofiolo (lensa), un tapón que debe ser removido para permitir el paso de agua – Melilotus alba, Crotalaria egyptica Latencia exógena • • • 2. Mecánica – Las cubiertas seminales son demasiado duros para permitir la expansión del embrión. Estructuras que causan latencia mecánica son las cubiertas seminales o el pericarpio Ejemplo: oliva En la naturaleza este tipo de latencia es superado por: – Ingestión animal – Microorganismos – Fuego (calor) – Efecto mecánico (presión) – Fluctuaciones de temperatura – Acidez natural de suelo En el laboratorio latencia mecánica es superado por la escarificación mecánica (lija) o química (agua caliente, ácido) Latencia exógena • • • • • • • • 3. Química – presencia de inhibidores químicos en las cubiertas externas de las semillas y frutos Ocurre en frutos jugosos y semillas secas Ejemplos: manzano, uva, plantas de desierto. En muchas casos este tipo de latencia desaparece durante el almacenamiento seco Inhibidores químicos pueden presentarse en la capa de mucílago, tal como en la espinaca El pericarpio de algunas Asteraceae tienen compuestos fenólicos que inhiben germinación o restringen intercambio de gases Inhibición osmótica de germinación en frutos jugosos – La pulpa de frutos carnosos contiene fructosa y glucosa. Semillas rodeadas por las tejidos carnosos, tales como las de maracayá o cacao no pueden absorber suficiente agua por alta presión osmótica que proviene de los tejidos carnosos – Azucares que rodean la semilla compiten con la radícula por la absorción de agua y semillas nunca pueden absorber suficiente agua y no germinan hasta que se remueven del fruta En naturaleza latencia química esta superada por el efecto de lluvias que lixivian inhibidores in trópicos o desiertos En laboratorio – lavar las semillas con agua corriente, cambiar agua cada día, remoción de los cubiertos seminales, aplicación del acido giberélico Latencia endógena Semillas de orquídeas • • • • • • • • http://www.biologia.edu.ar 1. Latencia morfológica El embrión esta subdesarrollado en términos de tamaño, necesito el tiempo para crecimiento adicional Ocurre en plantas herbáceas, tal como amapola, y especies arbóreas, tal como palma datilera En muchos casos esta combinada con las cubiertas seminales duras Existen casos cuando el embrión no está diferenciado: Latencia rudimentaria – el embrión se encuentra en el estado de proembrión. Ocurre en Ranunculaceae, Papaveraceae, Araliaceae Latencia lineal – el embrión se encuentra en el estado de torpedo y ocupa hasta ½ de la cavidad de la semilla. Los inhibidores pueden estar presentes. Ocurre en Umbelliferaea, Ericaceae, Primulaceae En laboratorio se requiere un período prolongado de altas temperaturas para el desarrollo de los embriones. Las altas temperaturas (25-30 C) se acelerarán la maduración http://trc.ucdavis.edu/egsutter/plb171 Latencia endógena • • • • • Latencia fisiológica Latencia fisiológica no profunda LF no profunda: los embriones aislados producen plántulas normales, el tratamiento de GA puede romper la latencia. Latencia desaparece por si sola en muchos casos durante el almacenamiento entre 1 y 6 meses Se elimina por aplicar estratificación o postmaduracion Fotolatencia: semillas fotoblasticas positivas y fotoblasticas negativas http://trc.ucdavis.edu/egsutter/plb171 • • • Latencia endógena Temperatura – Las semillas con un requerimiento especial de temperatura para la germinación a menudo contienen inhibidores y promotores – Estratificación fría (3 a 10 ˚C por 2-4 semanas) • Pueden ocurrir cambios físicos y fisiológicos en la semilla imbibida – Balance entre inhibidores y promotores de germinación Luz (para semillas fotoblasticas, ejemplo: lechuga) Interacción de temperatura y luz: las semillas de abedul blanco (Betula pubescens) germinan en oscuridad mejor en altas temperaturas que en bajas temperaturas, mientras que la exposición a luz también aumenta la germinación Betula pubescens www.fowa.org.uk Dennis et al., 2002 Latencia endógena • • Las hormonas pueden tener un efecto en la germinación de las semillas con latencia fisiológica no profunda. El ABA inhibe la germinación en la luz y en la oscuridad. En algunos casos la cinetina puede vencer el efecto de ABA, pero sólo en la luz En laboratorio se aplican postmaduración durante varios días, luz, temperaturas alternarias, KNO3, hormonas como GA3 Promoción química de la germinación • • Funciona para la mayoría de los casos de latencia fisiológica, algunos casos de latencia física y latencia combinada Por lo general se utiliza las giberelinas GA3 – Promueven la germinación en varias especies – Pueden sustituir el papel de la luz y la temperatura – Se utiliza una solución de 100 a 200 mg/L GA dependiendo de la profundidad de latencia Promoción química de la germinación • Citoquininas – Cinetina – Conocida como un agente que rompe la latencia primaria en algunas semillas pero puede ser efectiva para el rompimiento de la latencia secundaria – El rol especifico es aun confuso – Puede estar por encima de los requerimientos de luz en semillas de lechuga y apio Promoción química de la germinación • • Etileno – Estimula la germinación de algunas especies – Regula los niveles de auxinas en semillas latentes – Por ejemplo en maní y girasol – Algunos efectos de etileno incluyen regulación de expresión de genes y formación de algunos mRNA, integridad de membranas, cambios en actividad de enzimas hidroliticas y auxinas endógenas Peroxido de hidrogeno – Estimula la germinación en muchas especies – Coníferas, leguminosas, tomates y cebada – Estimula la respiración acelerando el gasto de las reservas alimenticias – Es desinfectante – Aumenta permeabilidad de las membranas Promoción química de la germinación • Auxinas – Las auxinas y otros reguladores de crecimiento son componentes universales de las plantas y constituyen comúnmente las semillas – Ácido indolacetico IAA incrementa la germinación en semillas de lechuga y su efecto depende de la temperatura – Altas concentraciones inhiben mientras que bajas concentraciones la promueven o es ineficaz – Puede interactuar con la luz para influenciar la germinación Promoción química de la germinación • Nitrato de potasio (KNO3) – Se usa en concentraciones de 0.1 al 0.2% – Puede interactuar con la temperatura y la luz – Puede actuar cooperativamente con los reguladores de crecimiento de la planta (GA3 y cinetina) – KNO3 puede afectar al sistema respiratorio, estimulando la toma de O2 o servir como un co-factor del fitocromo Semillas de papaya imbibidas en nitrato de potasio y plántulas de papaya Promoción química de la germinación • • Tiurea – Al igual que KNO3 la tiurea promueve la germinación de muchas especies – Tal vez reemplaza los requerimientos de temperatura y luz Otros químicos – Las plantas pueden producir sustancias que promueven o inhiben la germinación – Exudados de la raíz – Componente de humo – butenolida 3-metilo-2H-furo[2,3-c]piran-2-on. En bosque quemado, el humo puede promover la germinación de semillas de muchas especies, las cuales en ausencia de fuego no germinan. La sustancia que promueve la germinación de semillas de especies, cuya germinación depende o no depende del fuego, es butenolida (butenolide). Imbibición de las semillas de Nicotiana attenuata en la solución de 10-9 M butenolida por 22 h resultó en que 90% semillas germinaron, mientras que las semillas no-tratadas no germinaron. El modo propuesto de la acción de butenolida en semillas incluye la restricción de síntesis de ABA y promoción de degradación de ABA – El oxido nitrico (NO) – gas que se puede generar de nitrato puede eliminar latencia en semillas de la manera parecida a butenolida Gubler et al., 2005 tiurea butenolida Reguladores de crecimiento en rompimiento de latencia Bennett y Evans, 2009 Latencia endógena • • • • • • Latencia fisiológica intermedia es controlada por los tejidos que rodean el embrión y por el mismo embrión Es típica para coníferos. El embrión es quiescente y germina después de aislar. El frió reduce el tiempo para empezar la germinación pero no esta absolutamente requerida. Necesitan menos tiempo de estratificación comparable con latencia fisiológica profunda Las semillas requieren más que 8 semanas para eliminar la latencia, mientras que las semillas con LF profunda necesitan más que 8 semanas Otra diferencia entre LF intermedia y LF profunda es que los embriones aislados de las semillas con LF profunda no germinan o producen plantas enanas fisiológicos Las semillas de LF intermedia y LF profunda maduran en el otoño, pasan el invierno en el suelo y germinan en primavera Se aplican uno de los siguientes: estratificación durante 30-60 días, aislamiento del embrión, aplicación de giberelinas http://trc.ucdavis.edu/egsutter/plb171 • • • • • • • • • • Latencia endógena LF profunda Los embriones aislados de las semillas no germinan o producen plantas enanas. El tratamiento con GA no rompe la latencia y varios meses de la estratificación fría son requeridos antes de que la germinación puede ocurrir Es una característica de muchos especies arbóreas del clima frió Acer platanoides (LF profunda) y Acer pseudoplatanus (LF intermedia) Es controlada en el embrión El meristemo es un punto de la percepción del frió. Al cortar el meristemo apical de planta enano, las yemas laterales empiezan a crecer normal En las regiones con más frió las semillas necesitan mas tiempo para estratificación fría, es una estrategia de sobrevivir bajo las condiciones de los helados de primavera Humedad de las semillas de manzano tiene que estar alrededor de 50% durante la estratificación. Semillas no se puede secar después de empezar la estratificación Temperatura debe estar mantenida entre 4 y 5 C. Si temperatura es muy alta, se puede inducir latencia secundaria (17 C en semillas de manzano). Se puede producir los enanos fisiológicos cuando temperatura de estratificación es demasiado alta (2327 C en durazno) Tiempo: 2-3 meses Si uno hace la estratificación incompleta consiga la variabilidad en el tamaño y vigor de plantas http://trc.ucdavis.edu/egsutter/plb171 Semillas de Acer platanoides upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bb/A... Interacción de hormonas durante la estratificación • • • • Los estudios en cambios de los niveles de citoquininas, giberelinas e inhibidores de germinación durante la estratificación de las semillas de Acer saccharum sugieren que la ruptura de latencia sea un proceso de diferentes fases Estratificación en 5°C conduce a un aumento de citoquininas después de 20 días y el frió siguiente causa una disminución de citoquininas ABA inhibe la germinación y los citoquininas compensan el efecto inhibitorio de ABA Giberelinas promueven la germinación Webb et al., 1973 Latencia endógena • • • • • • • • • • Latencia morfofisiológica – las semillas tienen embriones subdesarrollados y al mismo tiempo presencia de latencia fisiológica El método mas sencillo para romper la latencia es aplicar temperatura caliente (2º -25) que permitiría el crecimiento del embrión y después la estratificación fría que permitiría eliminar latencia fisiológica a. Latencia radicular Lilium, Viburnum, Peony Gingko biloba requiere 30 días de postmaduración y después 30-60 días de estratificación La semilla de Ginkgo biloba b. Epicotilar La radícula y el epicotilo tienen sus propios distintos requerimientos para remover la latencia El periodo del frió es requerido para el embrión, después el periodo de temperaturas calientes para la raíz y después el periodo de frió para el epicotilo (plumula) En naturaleza dos periodos de estaciones son requeridos para germinar estos semillas Trillium, Sanguinaria, Convallaria Latencia endógena • • • • • • • • Latencia combinada (física y fisiológica) Las semillas deben estar escarificados y después sometidas a estratificación fría para eliminar latencia fisiológica No es muy común Los ejemplos incluyen Ceanothus, Cercis y Rhus Algunos semillas con latencia exógena, tal como oliva, necesitan un periodo del frió adicionalmente a eliminación de las cubiertos seminales Algunos especies acumulan ABA en embrión y cubiertas seminales, tal como el ciruelo El ciruelo requiere el periodo de estratificación, después de 1 mes el contenido de ABA se baja Si ABA acumula en cubiertas seminales, hay que remover las cubiertas seminales porque al contrario el tratamiento con GA no puede reemplazar el frió Geneve, 2005 Las semillas de oliva www.dkimages.com/.../previews/962/5013432.JPG Latencia secundaria • • • • • • Todos los anteriores casos de latencia fueron los casos de latencia primaria que proviene de la planta madre antes de la dispersión de las semillas Las semillas maduras pueden entrar en un segundo estado de latencia en respuesta a condiciones negativas del ambiente y permanecer por largos periodos sin perder la viabilidad – latencia secundaria El ABA al parecer no está involucrada en la latencia secundaria La latencia secundaria en semillas de lechuga reduce en un 30% la respiración y la síntesis de proteínas. Una ves la semilla es liberada de la latencia secundaria hay un incremento de la respiración pero este es menor en comparación a las semillas de la latencia primaria: la latencia secundaria en general no es tan profunda como la latencia primaria Termolatencia: las semillas no germinarán después a estar expuestas a temperaturas elevadas (30-35 C) durante imbibición (lechuga) o almacenamiento seco (cebada) Se presente en semillas frescas de lilac, fresia o lechuga • La exposición de semillas secas (8-10% humedad) de cebada a altas temperaturas (30-50˚C) – termolatencia • Almacenamiento de las semillas de cebada durante 7 días a altos niveles de humedad y a una temperatura de 30 ˚C • Almacenamiento de la semillas secas de trigo de primavera durante un día en un contenedor hermético a 50 ˚C Aplicaciones practicas: inducción de la latencia secundaria para almacenar las semillas por mas tiempo sin perder la viabilidad Factores que inducen latencia secundaria • • • • • • • Anaerobiosis Xanthium strumarium Escotolatencia (oscuridad) - Lactuca sativa, Lamium amplexicaule, Phleum pratense Fotolatencia (luz blanco por un periodo prolongado) - Lactuca sativa, Nemophila insignis, Phacelia tanacetifolia Fotolatencia (luz rojo lejano por un periodo prolongado) - Arabis hirsuta, Amaranthus caudatus, Lactuca sativa Termolatencia (temperaturas altas) - Ambrosia trifida, Avena sativa, Chenopodium bonus-henricus, Taraxacum megalorhizon Termolatencia (temperaturas bajas) - Phacelia dubia, Taraxacum megalorhizon, Torilis japonica Estrés por agua - Lactuca sativa Bennett y Evans, 2009 Latencia secundaria • • • • Algunas semillas requieren los periodos prolongados de altas temperaturas para que pueden germinar En semillas de hierba gallinera (Stellaria media L.) requiere un periodo 6-8 semanas de temperaturas altas (20 C) para germinar y germinan en primavera o verano en Europa y Estados Unidos Exposición de estas semillas a bajas temperaturas en otoño induce la latencia de nuevo; la profundidad de latencia de semillas en suelo se cambia de la manera cíclica depende del periodo acumulado de temperaturas frías o calientes – latencia condicional y además, en algunas especies, tal como en lengua de vaca Rumex crispus L., depende del periodo de temperaturas alternarías acumulado en 24 horas, tal como entre 14 and 32°C Las semillas de Verbena officinalis se liberan de latencia condicional al fin de invierno y entran a latencia otra ves en verano Hierba gallinera Stellaria media http://inspirezone.org/hiking/chickweed.jpg Dennis et al., 2002 Brändel y Schütz, 2003 Semillas de hierba gallinera upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/... Semillas de lengua de vaca Rumex crispus ohioline.osu.edu/.../rheum_rhabarbarum.jpg Acondicionamiento de semillas • • • • Acondicionamiento de semillas (seed priming) es un grupo de técnicas que favorecen a mejorar la germinación antes de la siembra El propósito es mejorar la velocidad y la uniformidad del establecimiento de las plántulas y superar los problemas de latencia en semillas recién cosechadas Acondicionamiento de semillas incluye imbibición y activación del metabolismo de semilla y termina antes de que ocurre la salida de radícula y su crecimiento post-germinativo La ventaja de condicionamiento es porque las semillas tienen germinación más rápida y uniforme http://www.seedbiology.de/seedtechnology.asp Acondicionamiento de semillas • • • • • Haloacondicionamiento – remojo en soluciones salinas, KCl Hidroacondicionamiento: imbibición es obtenida por hidratar las semillas al exponerlas a un volumen de agua limitado, usando el aire muy húmedo o colocando las semillas por el tiempo corto en agua tibia Osmoacondicionamiento – remojo en soluciones osmóticas. Polietileno glicol (PEG, -10 y –15 MPa), glicerol, manitol son usados como osmóticas. Sacarosa, manitol, glicerol pueden penetrar las semillas y causar toxicidad. PEG no causa toxicidad Acondicionamiento en una matriz sólida (matrix priming) es un tratamiento en el cual se usa una matriz sólida en vez de una solución osmótica, se utiliza materiales sólidos como la vermiculita y caolinita Bioacondicionamiento es un tratamiento donde las semillas se cubren con bacterias y empacan en agua templada hasta que el contenido de agua de la semilla aumenta a un porcentaje de 35-40% en el caso de maíz Acondicionamiento de semillas • • Osmoacondicionamiento – las semillas deben ser colocadas en PEG 6000 (polietileno glicol) entre 1 a 10 días. El PEG es un osmótico que permite a la semilla imbibir agua pero no suficiente para lograr la emergencia de la radícula. Las semillas deben ser lavadas y secadas a temperatura de ambiente antes de su almacenamiento Otros métodos de osmoacondicionamiento de semillas utilizan portadores sólidos con un potencial mátrico apropiado Tratamientos pregerminativos • • • Infusión – un solvente orgánico que se usa para que la semilla absorba los compuestos químicos tales como reguladores, insecticidas Al remojar las semillas en una solución de acetona y diclorometano por un periodo de 1 a 4 horas se obtienen compuestos de interés absorbidos por la semilla El solvente es removido por un proceso de evaporación y las semillas son secadas Tratamientos pregerminativos • • Perforación de fluido: es un tratamiento de pre-germinación de semillas que se siembran en un gel especial. Las semillas se dejan en el gel 7-15 días y se siembran. En el gel es necesario proteger las semillas de la desecación Las ventajas son una germinación más rápida en el sustrato abierto, porcentajes más altos de la germinación, genera un espaciamiento más uniforme de plantas de las plántulas dentro de la fila. La utilización de este método comercialmente es muy costoso Cáscaras o coberturas artificiales • • • • Se permite adicionar nutrientes, insecticidas o hormonas Retarda o incrementa la tasa de imbibición Retarda el ingreso de oxigeno a la semilla Retarda la salida de la radícula Semillas de verbena (Verbena x hybrida) tratadas con la cobertura artificial Disco Shine (Incotec International) Cáscaras o coberturas artificiales • Puede ser difícil lograr la uniformidad de la cobertura Semillas de celosia (Celosia cristata) tratadas con la solución de paclobutrazol (Bonzi) Cáscaras o coberturas artificiales • • Semilla granulada – las semillas cubiertas con una capa artificial de un material inerte (talco, yeso, cal, o la arcilla ligada por una especie de goma) La ventaja es que las semillas de forma irregular llegan a ser circulares, permitiendo la siembra de la precisión. Se le puede adicionar nutrientes, insecticidas, fungicidas, incluso repulsivo del pájaro en esta capa. La capa se disuelve con agua. La germinación no ocurre si el suelo es demasiado seco lo cual es bueno en áreas que no tienen riego