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Universidad Nacional de Chilecito
Cátedra de Genética
2014
TRABAJO PRÁCTICO Nº 7
Herencia Ligada al Sexo
Introducción:
Probablemente nosotros estemos muy acostumbrados a pensar en el sexo en
términos de machos y hembras en nuestras propias especies domésticas. Las plantas
también tienen sexo, por lo menos sabemos que hay partes masculinas y femeninas en
una flor. No obstante no todos los organismos poseen dos sexos. Algunas de las formas
de vida más simples de plantas y animales podrían tener varios sexos. Por ejemplo en
una variedad de protozoario ciliado Paramecium bursaria hay ocho sexos o “tipos de
apareamiento” diferentes, todos morfológicamente idénticos. Cada tipo de apareamiento es fisiológicamente incapaz de conjugar con otro de su propio tipo, pero podría
intercambiar material genético con cualquiera de los otros siete tipos dentro de la misma
variedad.
En la mayoría de los organismos complejos solo hay dos sexos en algunos casos
representados por dos organismos diferentes o bien presentarse en un solo individuo
(hermafrodita). En las plantas monoicas las flores estaminadas (masculinas) y pistiladas
(femeninas) están en la misma planta. La mayoría de las plantas con flores tiene las dos
partes femeninas y masculinas en la misma flor (flores perfectas). Relativamente pocas
angiospermas son dioicas, es decir tienen individuos con flores estaminadas e
individuos con flores pistiladas. Entre las especies cultivadas que son dioicas están, por
ej., los espárragos, la palmera datilera, espinaca y lúpulo.
Si hay dos o más sexos, o si hay un individuo con uno o dos sexos no es
realmente lo importante, sino que la importancia del sexo por si misma reside en que es
un mecanismo que provee una gran cantidad de variabilidad genética, característica de
la mayoría de las poblaciones naturales. El proceso evolutivo de la selección natural
depende de la existencia de dicha variabilidad para proveer materias primas a partir de
la cual los tipos mejor adaptados usualmente sobreviven y se reproducen. Otros
procesos biológicos han evolucionado para asegurar la fertilización cruzada en la
mayoría de las especies como una manera de generar nuevas combinaciones genéticas
en cada generación.
MECANISMOS DE DETERMINACION DEL SEXO
La mayoría de los mecanismos para la determinación del sexo están bajo control
genético y pueden ser clasificados en una de las categorías siguientes:
DETERMINACIÓN CROMOSÓMICA DEL SEXO
I- MACHOS HETEROGAMÉTICOS
a) Método XY:
En humanos y en la mayoría de los mamíferos hay dos cromosomas sexuales
diferentes o heteromórficos, el cromosoma X y el cromosoma Y. La presencia del
cromosoma Y determina masculinidad. Los machos tienen 22 pares de autosomas y un
cromosoma X y otro Y, las hembras tienen 22 pares de autosomas y dos cromosomas X.
Así el macho produce dos tipos de gametas (por eso es el sexo heterogamético) y la
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hembra produce un solo tipo de gametas (sexo homogamético). Asumiendo segregación
igualitaria e igual éxito de cada tipo de gameta, debería producirse igual cantidad de
individuos de cada sexo generación tras generación.
Se ha identificado un gen llamado SRY (región Y que determina sexo) en el
brazo corto del cromosoma Y, el cual codifica para un producto génico normalmente
llamado TDF (factor determinante de testículos). Parece que el gen SRY está
ampliamente conservado en mamíferos y en combinación con otros genes como los
genes autosómicos WT1, DAX 1, SF 1 y SOX 9, codifican para proteínas de unión a
ADN que parecen controlar la activación regulada en cascada jerárquica de la expresión
génica de uno o varios genes involucrados en el desarrollo testicular y de fertilidad
(producción de esperma). En ausencia de SRY, los tejidos gonadales rudimentarios del
embrión podrían desarrollarse normalmente como ovarios.
Diferenciación sexual en la especie humana
En las primeras etapas del desarrollo, cada embrión pasa por un período en el que es
potencialmente hermafrodita o bisexual. Los primordios gonadales surgen como un par
de crestas asociadas con cada riñón embrionario. Las células gonadales primordiales
migran a estas crestas donde se forma un córtex externo y una médula interna. El córtex
es capaz de desarrollarse en ovario y la médula se puede desarrollar en testículo, además
en cada embrión hay dos series de conductos indiferenciados masculino (wolfianos) y
femeninos (müllerianos).
Fig. 1: Se muestra el desarrollo de las gónadas en los vertebrados superiores. A- fase de cresta
genital, B- gónada indiferenciada: células germinales en la corteza y en los cordones sexuales
primarios; C- gónada diferenciándose como testículo (corteza reducida, médula desarrollada).Dgónada diferenciándose cono ovario (corteza desarrollada). (Tomado de Balinsky, B.I., 1978.
Introducción a la embriología. Ed. Omega).
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La cresta genital aparece después de las cinco semanas de gestación y si estas
células tienen una constitución XY se puede detectar a la séptima semana un desarrollo
masculino de la región medular. Sin embargo, en ausencia del cromosoma Y no se
inicia el desarrollo masculino y la cresta genital se destina posteriormente para formar
tejido ovárico. Si aparece testículo éste produce dos hormonas la testosterona y la
sustancia inhibidora mülleriana (MIS, u hormona antimülleriana) de naturaleza
polipeptídica. Esto provoca que los conductos de Müller degeneren y que los conductos
de Wolf se desarrollen como conductos reproductores. Si se desarrolla ovarios, las
hormonas no se producen entonces se diferencian los conductos de Müller como
conductos reproductores femeninos.
ovario
Trompa uterina
Fig. 2: Desarrollo de los conductos urogenitales en mamíferos. (Tomado de Griffiths, A. et. al.,
1996. Genética. Ed. Interamericana-Mc.Graw Hill)
Cuando se aproxima la duodécima semana de desarrollo fetal, las oogonias de
los ovarios comienzan las meiosis y se pueden detectar oocitos primarios. Hacia la
vigésimo quinta semana de gestación, la meiosis de todos los oocitos se detiene,
permaneciendo inactivos hasta la pubertad. Los espermatocitos no se forman sino hasta
la pubertad.
b) Método XO
La relación entre la determinación del sexo y la presencia de determinados
cromosomas, fue descubierta a principios del siglo XX, poco después del
redescubrimiento del mendelismo. Los primeros estudios sobre los cromosomas
sexuales fueron realizados en organismos en que los cromosomas sexuales no forman
pares.
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Wilson y Stevens, en 1905, estudiando los cromosomas del hemíptero del género
Protenor, observaron que en estos insectos al igual que los pertenecientes al orden
Orthoptera (langostas, grillos, etc), las células de los dos sexos tenían un número
distinto de cromosomas. La dotación diploide de la hembra era de 14 cromosomas y la
del macho de 13. Los óvulos tenían 7 cromosomas, en tanto que existían dos tipos de
espermatozoides, unos con 7 cromosomas y otros con 6 cromosomas. Llegaron a la
conclusión de que si se unía un óvulo con un espermatozoide de 7 cromosomas, resulta
un cigoto hembra; en caso de poseer 6 cromosomas el espermatozoide, resulta un cigoto
macho. Aquel cromosoma que se encontraba formando un par en la hembra, y solo en el
macho, fue denominado X. Así se designó al macho de Protenor el sexo heterogamético
(ya que forma dos tipos de gametos), y a la hembra, homogamética (que produce los
gametos todos de un mismo tipo). Este sería un método de determinación del sexo al
que llamamos XO-XX.
II- HEMBRAS HETEROGAMÉTICAS
Métodos ZW-ZZ y ZO-ZZ
Este mecanismo se encuentra en un gran grupo de insectos que incluyen
mariposas, gusanos de seda, algunas aves y peces. La presencia de un cromosoma X
determina sexo femenino y dos cromosomas X determinan masculino. Las hembras de
algunas especies como las pollos domésticos tiene un cromosoma similar al Y en
humanos, por esta razón a veces el sistema se denomina ZW para diferenciarlo del XY
(donde XY es masculino), la hembra es heterogamética ZW y el macho ZZ
En otras especies donde la hembra es heterogamético pero con un solo X
(aunque éste no es homólogo al del sistema XO) se denomina ZO para diferenciarlo del
macho ZZ.
BALANCE GÉNICO
La presencia del cromosoma Y en Drosophila aunque es esencial para la
fertilidad del macho, no tiene nada que ver con la determinación del sexo. Calvin
Bridges (1961) constató que de hecho es el balance entre la dotación haploide de
autosomas y cromosomas X el que determina el sexo en Drosophila. Las hembras
normales (2X:2A) y triploides (3X:3A) tienen una proporción igual a 1 y ambas son
fértiles. Cuando la proporción excede a la unidad se produce lo que originalmente se
denominó superhembra pero que son bastante débiles, poco fértiles y tienen una menor
viabilidad se denominan actualmente metahembras. Los machos normales (X: 2A) y
estériles (XO:2) tienen una proporción 1:2, es decir 0,5. Cuando la proporción
disminuye a 0,33 (1X:3A) da lugar a metamachos estériles. Si se obtiene una
proporción intermedia entre 0,5 y 1 las moscas presentarán anormalidades morfológicas
y gónadas y genitales bisexuales rudimentarios y serán estériles dando lugar a
intersexos. (Fig. 3).
El balance entre autosomas y cromosomas X es importante para la activación de
genes sexuales específicos como sex-letal (Sxl), transformer (tra) y doblesex (dsx). En
las hembras el gen Sxl parece tener un papel importante funcionando como un
“conmutador maestro” para la activación de al menos otros cuatro genes reguladores.
Este gen se encuentra en el cromosoma X y es esencial para el posterior desarrollo
como hembra y se activa cuando la proporción X:A es 1. Este gen es parte de una
jerarquía de expresión génica y cuyo producto lleva a su vez a la expresión del gen tra.
Esto resulta en la producción posterior de un producto génico específico de dsx y así se
desarrollan moscas hembras. La proporción X:A en machos normales no resulta en la
producción del producto génico de Slx por ello el producto de tra no se forma y se
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produce un ARN mensajero diferente a partir del gen dsx que llevará a la activación de
genes específicos de los machos.
Fig.. 3: Dotación cromosómica, proporción de los cromosomas X respecto de los autosomas y
morfología sexual resultante en Drosophila. (Tomado de Klugg, W. y M. Cummings. 1999.
Conceptos de Genética. Ed. Prentice Hall).
HERENCIA LIGADA AL SEXO
Cualquier gen localizado en el cromosoma X (o en el cromosoma equivalente Z)
se dice que está ligado al X. Los resultados de cruzamientos recíprocos no muestran los
mismos resultados según la hembra o el macho muestre el fenotipo en cuestión (en
Drosophila, por ejemplo, no es lo mismo cruzar una hembra de ojos blancos por un
macho de ojos rojos que una hembra de ojos rojos por un macho de ojos blancos).
Otra característica de este tipo de herencia es que los caracteres se transmiten en
zig-zag (el cromosoma X de la madre pasa al hijo varón y el cromosoma X del padre a
la hija). Estas características se deben a que el cromosoma Y no tiene alelos homólogos
en toda su extensión con el cromosoma X, y lleva un solo alelo para estos caracteres
ligados, es decir son hemizigóticos en contraste a la hembra que puede ser heterocigota
u homocigota.
El cromosoma X e Y, frecuentemente presentan tamaño, forma o propiedades de
tinción desiguales, sin embargo se emparejan durante la meiosis, por lo que deben tener
por lo menos una región. Esta se denomina región pseudoautosomal. Los genes
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ubicados en este segmento se conocen como incompletamente ligados al sexo y
pueden sufrir recombinación durante la meiosis.
Los genes que están ubicados en la región no homóloga del X se llaman
completamente ligados al X y exhiben el modo peculiar de herencia descrito
anteriormente. En el hombre la región que no recombina en el cromosoma Y es
aproximadamente el 95% de este cromosoma y solo tiene activos una docena de genes.
En este caso los caracteres correspondientes solo pueden expresarse en los machos y
deberían transmitirse de padre a hijo varón, así los genes complemente ligados a la
porción diferencial del cromosoma Y se denominan holándricos.
CARACTERES INFLUIDOS POR EL SEXO
Los genes que gobiernan estos caracteres residen en cualquier autosoma o bien
en la porción homologa de los cromosomas sexuales,. La expresión de dominancia o
recesividad es diferentes en machos y hembras, debido en gran parte a las diferencies
de ambiente interno que es provisto por las hormonas sexuales. Por ejemplo la calvicie
es dominante en el hombre y recesiva en la mujer, así los genotipos y fenotipos
posibles para hombres y mujeres sería:
Fenotipos
Genotipo
BB
Bb
bb
Hombres
Calvo
Calvo
No calvo
Mujeres
Calva
No calva
No Calva
CARACTERES LIMITADOS A UN SEXO
Algunos genes autosomales pueden expresarse solo en uno de los sexos debido
a la influencia de las hormonas o a disimilitudes anatómicas. Por ejemplo los toros
pueden tener genes para producción de leche y no expresarlos pero transmitirlo a sus
hijas. La producción de leche por lo tanto esta limitada a la expresión variable
solamente en las hembras. Cuando la penetrancia para un gen en un sexo es cero el
carácter estará limitado al otro sexo. Por ejemplo los gallos tienen un gen recesivo para
“plumaje de gallo” (hh) que es penetrante en los machos. Así los genotipos y fenotipos
posibles para gallos y gallinas seria:
Fenotipos
Genotipo
HH
Hh
hh
Gallo
Tipo gallina
Tipo gallina
Tipo gallo
Gallina
Tipo gallina
Tipo gallina
Tipo gallina
ACTIVIDADES:
OBJETIVO:
Aplicar los conceptos relacionados con la herencia de los caracteres ligados al sexo en la
resolución de problemas genético
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Problemas
1. Un gen autosómico, tra, en condición homocigota transforma hembras de
Drosophila (XX) en moscas machos. Todos estos machos “transformados” son
estériles, pero este gen no tiene efectos en los machos normales (XY). Se realiza un
cruzamiento entre moscas heterocigotos para el locus tra y un macho homocigoto
recesivo (tra/tra) ¿Cuál es la proporción de sexos esperada en F1 y F2 ?.
2. Un gen recesivo ligado al sexo, h prolonga el tiempo de coagulación de la sangre,
resultando en una enfermedad llamada hemofilia. A partir de la información del
pedigree que figura a continuación, responda las cuestiones siguientes:
a- Si II-2 se casara con un hombre normal ¿cuál es la probabilidad de que su
primer hijo sea hemofílico?
b- Suponga que el primer niño es hemofílico, ¿cuál es la probabilidad de que su
segundo hijo también sea hemofílico?
c- Si II-3 casara con un hombre hemofílico ¿cuál es la probabilidad de que su
primer hijo sea normal?
Símbolos:
Hombre hemofílico
Hombre normal
Mujer normal
3. El gen y para el color amarillo del cuerpo en Drosophila es recesivo y ligado al
sexo. Su alelo dominante y+ determina el color común del cuerpo. ¿Qué
proporciones fenotípicas se esperan de las cruzas:
a- macho amarillo x hembra amarilla
b- hembra amarilla x macho tipo común
c- hembra homocigota tipo común x macho amarillo
d- hembra (portadora) tipo común x macho tipo común
e- hembra (portadora) tipo común x macho amarillo
4. La determinación del sexo en el saltamontes se hace por el método XO. Al analizar
las células somáticas de un saltamontes se encuentra que tiene 23 cromosomas:
a- De qué sexo es?
b-Determine la frecuencia con que los diferentes tipos de gametos (número de
autosomas y cromosomas sexuales) pueden ser formados en ese individuo.
c-Cuál es el 2n en el sexo opuesto?
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5. Se sabe que un gen holándrico en el hombre determina el crecimiento de vellos
largos en los pabellones auriculares. Cuando un hombre con este rasgo se casa con
una mujer normal:
a- ¿Qué porcentaje de sus hijos varones se espera que presenten el rasgo?
b- ¿Qué proporción de las hijas lo tendrá?
c- ¿Qué proporción puede esperarse de hijos con vellos en los pabellones auriculares:
hijos normales?
6. En pollos el gen autosómico dominante C en heterocigosis produce un fenotipo de
patas muy cortas llamado “rastrero”. Las patas normales son producidas por el
genotipo recesivo cc. El genotipo homocigoto dominante CC es letal. Un gen
dominante ligado al sexo, B, produce plumaje barrado, el alelo recesivo b plumaje no
barrado. A- Determine las expectativas fenotípicas entre la progenie de ambos sexos
a partir de cruzamientos entre hembras rastreras barradas por machos rastrero no
barrados. B- En un cruzamiento entre pollos se obtuvieron los resultados siguientes:
1/12 machos no barrados, 1/6 hembras rastreras no barradas, 1/12 machos barrados,
1/12 hembras no barradas, 1/6 machos rastrero no barrados, 1/6 machos rastrero no
barrados y 1/6 de hembras rastreras barradas. ¿Cuáles son los genotipos y fenotipos
parentales?.
7. El dedo anular en el hombre puede ser mas corto o mas largo que el dedo índice. El
dedo más corto se produce por un gen que es dominante en el hombre y recesivo en
la mujer. ¿Qué proporciones genotípicas y fenotípicas se esperan en a partir de los
matrimonios entre:
a- Hombre heterocigoto para dedo corto x mujer dedo corto?.
b- Mujer heterocigoto para dedo largo x hombre homocigoto para dedo corto?.
c- Hombre heterocigoto para dedo corto x mujer heterocigoto para dedo largo?
8.
En el hombre cierto tipo de mechón de pelo blanco se presenta siguiendo el tipo de
herencia influida por el sexo, siendo dominante en el hombre y recesivo en la
mujer. Indique, usando los símbolos alélicos b y b’, todos los genotipos y fenotipos
posibles producidos en hombres y mujeres.
9.
Un gen recesivo ligado al sexo produce en el hombre ceguera a los colores en el
estado hemicigótico y ceguera a los colores en las mujeres en el estado
homocigótico. Un gen influido por el sexo determina calvicie y es dominante en el
hombre y recesivo en la mujer. Un hombre heterocigoto calvo y con ceguera a los
colores se casa con una mujer sin calvicie y con visión normal, cuyos padres no
eran calvos ni ciegos (mujer heterocigoto para ambos caracteres). Enumere las
expectaciones fenotípicas de sus hijos.
10. Los gatos machos domésticos pueden ser negros o amarillos. Las hembras pueden
ser negras, con dibujos de tipo carey o amarillas. Si los colores son determinados
por un locus ligado al sexo, cómo pueden explicarse estos resultados?
a- Utilizando símbolos apropiados, determine los fenotipos esperados en la
progenie de la cruza: hembra amarilla x macho negro.
b- Haga lo mismo para la cruza recíproca de la parte a.
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c- Un cierto tipo de apareamiento produce hembras en un 50% carey, el otro 50%
de pelaje negro y los machos son mitad amarillos y la otra mitad negros. Qué
colores tienen los progenitores de estas cruzas?
11. Analice el pedigree que se presenta a continuación. El carácter representado por el
símbolo sombreado podría explicarse sobre la base de: a- Un gen dominante ligado
al sexo, b- un gen recesivo ligado al sexo, c- un gen holándrico, d- un gen
autosómico dominante limitado a un sexo, e- un gen autosómico recesivo limitado
a un sexo, f- un gen autosómico dominante influido por el sexo en machos, g- un
gen autosómico recesivo influido por el sexo en machos.
Ejercicios Adicionales
1. Es posible que dos genes vayan sobre el mismo cromosoma X, uno sea ligado al sexo
y el otro no?
2. Se sabe que la hemofilia está provocada por un gen recesivo ligado al sexo. Una
mujer que tiene un hermano hemofílico, y cuyo marido es normal, acude a una consulta
de genética.
a. ¿Qué porcentaje de sus hijos varones heredará la enfermedad?
b. Si el marido de la mujer es hemofílico, ¿cambiarán los porcentajes para sus hijos?
3. El daltonismo depende de un gen recesivo ligado al sexo. Juan es daltónico y sus
padres tenían visión normal. Se casa con María, que tiene visión normal. Su hijo, Jaime,
es daltónico.
a. Explicar cómo son los genotipos de Juan, María, Jaime, el padre de Juan y la madre
de Juan.
b. ¿Qué otra descendencia podrían tener Juan y María?
4. Representar esquemáticamente los diferentes gametos que producen una mujer que
sea portadora de una enfermedad ligada al cromosoma X (se supone que es una
enfermedad recesiva) y un varón sano, y contestar a las siguientes cuestiones:
a. ¿Las hijas de estas dos personas sufrirán la enfermedad?
b. Si se diera el caso de que alguna de las hijas se casara con un varón que padeciera la
enfermedad de la madre, ¿podrían tener algún hijo, niño o niña, con esta enfermedad?
5. La hemofilia es una enfermedad hereditaria controlada por un gen (h) recesivo ligado
al cromosoma X, mientras que el albinismo esta determinado por un gen (a) recesivo
ligado a un autosoma. Un hombre normal, respecto a la hemofilia pero albino, se casa
con una mujer morena, de madre albina y de padre hemofílico. ¿Cuáles serán los
genotipos y los fenotipos de los cónyuges? ¿Y los de los hijos? ¿Con qué frecuencia se
presentan?
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6. El daltonismo depende de un gen recesivo ligado al sexo. Un hombre y una mujer de
visión normal tienen tres hijos: un varón daltónico que tiene una hija de visión normal;
una hija de visión normal que tiene dos hijos, uno daltónico y otro de visión normal, y
una tercera hija de visión normal que tiene todos los hijos de visión normal. Realizar
todos los cruzamientos. ¿Cuáles son los genotipos de abuelos, hijos y nietos? Razonar
las respuestas.
7. Representar esquemáticamente los diferentes gametos que producen una mujer que
sea portadora de una enfermedad ligada al cromosoma X (se supone que es una
enfermedad recesiva) y un varón sano, y contestar a las siguientes cuestiones:
a. ¿Las hijas de estas dos personas sufrirán la enfermedad?
b. Si se diera el caso de que alguna de las hijas se casara con un varón que padeciera la
enfermedad de la madre, ¿podrían tener algún hijo, niño o niña, con esta enfermedad?
8. El daltonismo esta regido por un gen (d) recesivo frente a su alelo (D) que provoca
visión normal, y se encuentra ligado al cromosoma X. El color de los ojos está
controlado por una pareja alélica en la que el color azul se debe a un gen {a) recesivo
frente al que produce color pardo (A). Una mujer de ojos pardos, cuyo padre era
daltónico y cuya madre tenía los ojos azules se casa con un hombre de ojos azules y
visión normal. Determinar los genotipos del hombre y la mujer, los tipos de gametos y
los fenotipos de sus hijos, indicando la probabilidad en cada sexo.
9. En D. melanogaster las alas vestigiales v son recesivas respecto al carácter normal,
alas largas V y el gen para este carácter no se halla en el cromosoma sexual. En el
mismo insecto el color blanco de los ojos es producido por un gen recesivo situado en el
cromosoma X, respecto del color rojo dominante. Si una hembra homocigótica de ojos
blancos y alas largas se cruza con un macho de ojos rojos y alas largas, descendiente de
otro con alas cortas, ¿cómo será la descendencia?
10. En un mamífero el número de cromosomas es 2n = 48: ¿Cuántos autosomas tendrá
unespermatozoide? ¿y cuántos cromosomas sexuales? ¿Cuántos autosomas tendrá una
célula somática? ¿y cuántos cromosomas sexuales? Razonar las respuestas.
11. El color rojo de los ojos de Drosophila es dominante. Se realizó un cruzamiento en
el que ambos parentales tenían los ojos rojos y se observó que la descendencia era
fenotípicamente uniforme, con ojos rojos. De esta descendencia se tomaron una serie de
moscas, cada una de las cuales se cruzó con una mosca de ojos púrpura. La mitad de los
cruzamientos produjo sólo moscas de ojos rojos y la otra mitad produjo el 50% de
moscas con ojos rojos y el otro 50% de moscas con ojos púrpura.
a. Indicar los genotipos de la descendencia del primer cruzamiento.
b. Indicar los genotipos de la descendencia del segundo cruzamiento.
12. En la hemofilia:
a. ¿Cuáles serán las proporciones genotípicas que podríamos esperar de la descendencia
de una mujer fenotípicamente normal, cuyo padre era hemofílico y cuyo marido es
normal?
b. ¿Qué circunstancias tienen que darse para que un padre y su hijo varón sean
hemofílicos?
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