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PRODUCCIÓN DE HOJARASCA Y RECICLADO DE NUTRIENTES EN EL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO EN EL NORESTE DE MÉXICO 1González Rodríguez, H., 1Cantú Silva, I., 2Gómez Meza, M.V., 3Ramírez Lozano, R.G., y 1Uvalle Saucedo, J.I. Resumen La deposición de hojarasca es uno de los procesos básicos y fundamentales del reciclado de nutrientes en ecosistemas forestales. Este proceso representa una de las principales rutas del retorno de nutrientes al suelo y por lo tanto, contribuye a la formación, estructura y fertilidad del suelo. En el noreste de México, el principal tipo de vegetación, conocida como el Matorral Espinoso Tamaulipeco, está constituida por una diversidad muy densa de plantas arbustivas y arbóreas, las cuales se distinguen por un amplio rango de grupos taxonómicos que exhiben diferencias en hábitos de crecimiento, longevidad foliar, y desarrollos fenológicos. En este contexto, y con el objetivo de entender el patrón estacional de la dinámica de la hojarasca, en el Matorral Espinoso Tamaulipeco del noreste de México, la deposición de hojarasca y sus respectivos componentes (hojas, ramas, estructuras reproductivas tales como flores, frutos y semillas, y otros tales como corteza o material vegetal no identificado, cuerpos y heces de insecto) fueron cuantificados en tres sitios (Los Ramones, China y Linares) del Estado de Nuevo León, México. Adicionalmente, sobre una base anual, la deposición de macro- (Ca, K y Mg; en kg•ha–1•año–1) y micro-nutrientes (Cu, Fe, Mn, y Zn; en g•ha–1•año–1) a través de los componentes de la hojarasca fueron cuantificados. Los resultados demuestran que la deposición de hojarasca durante el año de estudio (Noviembre 2004 a Octubre 2005) para los tres sitios fue de 4,619 (Los Ramones), 7,171 (China) y 5,670 (Linares) kg•ha–1•año–1, respectivamente. En términos de los constituyentes de la hojarasca, las hojas representaron el componente principal con una deposición que fluctuó del 62 al 67% de la producción total anual de la hojarasca. La deposición de ramas fluctuó del 12 al 27% de la producción anual de la hojarasca, y la deposición de estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas) varió del 6 al 12% de la deposición total anual. La contribución de otros componentes tales como corteza y heces de insecto varió del 4 al 11%. Con respecto al reciclaje de nutrientes, las deposiciones de Ca, K, Cu, Fe, Mn, y Zn fueron mayor en hojas con respecto a las ramas y estructuras reproductivas, excepto para el Mg. Para los tres sitios de estudio y fracciones de la hojarasca, el aporte anual de Ca fluctuó de 2.3 a 305, K de 1.5 a 46 y Mg de 0.42 a 1.84 kg•ha–1•año–1. Con respecto al Cu, el aporte fluctuó de 3.4 a 36.7, Fe de 41.3 a 1,468, Mn de 6.28 a 241.7 y Zn de 28.2 a 540 g•ha–1•año–1. La deposición espacial y temporal de la hojarasca entre sitios está relacionada a la fenología de las especies vegetales, a la estructura de la comunidad vegetal y a variables ambientales tales como temperaturas extremas y altas precipitaciones. La deposición de nutrientes a través de las fracciones de la hojarasca fue mayor en las hojas que en las ramas y estructuras reproductivas. Summary Litterfall is one of the basic and fundamental processes of nutrient cycling in forest ecosystems. This process represents one of the major pathways for the return of organic matter and nutrients from the vegetation to the soil and therefore contributes to soil formation, structure and fertility. In northeastern Mexico, the main type of vegetation, known as the Tamaulipan thornscrub, is composed of diverse, dense and spiny shrubs and trees which are distinguished by a wide range of taxonomic groups exhibiting 1 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León, Linares, NL, México. E-mail: humberto@fcf.uanl.mx; icantu@fcf.uanl.mx; joseuvalle@yahoo.com 2 Facultad de Economía, Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, NL, México. E-mail: mvgomez@faeco.uanl.mx 3 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, NL, México. E-mail: roqramir@fcb.uanl.mx differences in growth, leaf life spans, growth dynamics, and phenological development. In this regard, as an approach to understand the seasonal pattern of litterfall dynamics in the subtropical thornscrub woodlands, northeastern Mexico, litter deposition and their respective components were quantified at three sites (Los Ramones, China and Linares counties, in Nuevo Leon state of Mexico). In addition, on an annual basis, deposition of macro- (Ca, K and Mg; in kg•ha–1•year–1) and micro-nutrients (Cu, Fe, Mn, and Zn; in g•ha–1•year–1) by means of litter constituents were quantified. Results have showed that litter deposition for a year study (November 2004 to October 2005) at the three sites was 4,619 (Los Ramones), 7,171 (China) and 5,670 (Linares) kg•ha–1•year–1. In terms of litterfall constituents, leaves represented the main component with a deposition that ranged from 62 to 67%, branches deposition ranged from 12 to 27%, and reproductive structures (flowers, fruits and seeds) deposition varied from 6 to 12% of total litter. The contribution of other litterfall components such as bark and insect feces ranged between 4 to 11% of total litter deposition. In terms of nutrient recycling, depositions of Ca, K, Cu, Fe, Mn, and Zn were higher in leaves than branches and reproductive structures, except in Mg. Annual deposition of Ca ranged from 2.3 to 305, K from 1.5 to 46, and Mg from 0.42 to 1.84 kg•ha–1•year–1. With respect to Cu, deposition varied from 3.4 to 36.7, Fe from 41.3 to 1,468, Mn from 6.28 to 241.7, and Zn from 28.2 to 540 g•ha–1•year–1. Differences in spatial and temporal litterfall deposition among sites are related to plant phenology, community plant structure and environmental variables such as extreme temperatures and heavy rainfall events. Nutrient deposition through litter constituents was higher in leaves than branches and reproductive structures. Introducción La importancia de la hojarasca en el retorno de nutrimentos y la acumulación de materia orgánica en el suelo ha sido ampliamente documentada en diferentes ecosistemas (Jorgensen et al., 1975; Lugo et al., 1990). Esta vía, además de la precipitación directa y flujos corticales (Silva y González, 2001), es la principal fuente de fertilización natural. Más de la mitad de la absorción anual de nutrimentos en el bosque es debido a la reincorporación de hojarasca al suelo y el subsiguiente reciclaje de estos nutrientes representa la principal fuente de minerales disponibles (Del Valle-Arango, 2003). Adicionalmente, la deposición de hojarasca al suelo es muy importante, ya que produce un mantillo orgánico sobre la superficie del suelo, el cual, a través de su descomposición por la actividad de microorganismos y factores ambientales, tendrá un efecto sobre las propiedades físicas y químicas del suelo y consecuentemente determinará el potencial de las especies para mejorar la calidad de la fertilidad del suelo y productividad en un ecosistema (Semwal et al., 2003). Los matorrales subtropicales de las planicies semiáridas de la región Noreste de México están dominados por una diversidad muy densa de especies arbustivas. Este tipo de vegetación, denominada Matorral Espinoso Tamaulipeco, constituida de especies deciduas y siempre verdes o perennes (Reid et al., 1990; McMurtry et al., 1996), está caracterizada por un amplio rango de patrones de crecimiento, diversidad en la longevidad foliar, dinámicas de crecimiento y de contrastantes desarrollos fenológicos. A pesar de la diversidad de estudios florísticos, ecológicos y biológicos realizados en el Matorral Espinoso Tamaulipeco del Noreste de México, no se ha documentado la deposición de hojarasca en este tipo de ecosistemas, en el cual las especies vegetales nativas tienen una diversidad de usos tales como forraje para la ganadería extensiva y fauna silvestre, carbón, madera para construcción, estantería, alimentos, herbolaria, medicina tradicional y propagación sexual o asexual de plantas para llevar a cabo prácticas de reforestación, restauración y conservación de suelos. Por tanto, esta región proporciona una oportunidad para investigar no únicamente el aporte de los diferentes constituyentes de la hojarasca proveniente de los distintos estratos de la vegetación tales como hojas, ramas, inflorescencias, frutos, semillas, entre otros, sino que también, se puede caracterizar el aporte de nutrimentos incorporados a través de cada uno de sus componentes. Objetivo Cuantificar la variación estacional de la deposición de hojarasca y caracterizar la contribución de la deposición de sus diferentes componentes de la hojarasca en tres sitios representativos del Matorral Espinoso Tamaulipeco del Noreste de México. Adicionalmente, se cuantifica el aporte anual de macro(Ca, K y Mg) y micro-elementos (Cu, Fe, Mn, y Zn) en los diferentes componentes de la hojarasca con el fin de conocer la importancia del reciclaje de nutrientes en este tipo de comunidad vegetal. Material y Métodos Parcelas experimentales (50 m x 50 m) sin disturbio y representativas del matorral espinoso Tamaulipeco fueron seleccionadas en tres sitios o municipios [Los Ramones (99º37’ LO, 25º42’ LN), China (99º16’ LO y 25º43’ LN) y Linares (99º32’ LO y 24º47’ LN)] del Estado de Nuevo León, México. La deposición de hojarasca en cada parcela experimental de cada sitio de estudio fue recolectada utilizando siete (repeticiones) canastas. Cada canasta con malla de plástico cubrió un área de 0.16 m2 (0.40 m x 0.40 m) y estas fueron distribuidas en forma aleatoria en la parcela a una altura de 30 cm sobre el suelo. La hojarasca fue recolectada mensualmente entre Noviembre 18, 2004 y Octubre 17, 2005. En cada fecha de muestreo, sitio de estudio y canasta, la hojarasca recolectada fue separada en las siguientes categorías: hojas, ramas (< 2 cm en diámetro), estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas) y otros (tales como corteza, cuerpos y heces de insecto y otras estructuras finas no identificadas). Las muestras fueron posteriormente secadas en una estufa a una temperatura de 65oC durante 72 h, para cuantificar posteriormente el peso seco. La deposición de hojarasca está reportada sobre una base mensual (kg•ha– 1) o anual (kg•ha–1•año–1). Con el propósito de conocer la deposición potencial de macro- (Ca, K, y Mg; en kg•ha–1•año–1) y micro-nutrientes (Cu, Fe, Mn, y Zn; en g•ha–1•año–1) en hojas, ramas y estructuras reproductivas, se formuló a partir del material recolectado durante el periodo observado un compuesto homogéneo de cada componente de la hojarasca para determinar la concentración de cada nutriente. La determinación de macro- y micro-nutrientes se realizó a través de espectrofotometría de absorción atómica utilizando un espectrofotómetro Varian (Modelo SpectrAA200). El procedimiento de cuantificación de cada nutriente fue de acuerdo al manual de operación de dicho instrumento. Una vez que se determinó la concentración macro- o micro-nutrientes, se realizaron los cálculos estequiométricos pertinentes para cuantificar las deposiciones potenciales de cada elemento. Los datos de la deposición de la hojarasca por fecha de muestreo y la acumulada (anual) durante el periodo experimental, fueron sometidos a un análisis de varianza de acuerdo al diseño experimental con un criterio de clasificación (Steel y Torrie, 1980). La prueba de comparación de medias para detectar diferencias significativas en la deposición mensual y anual de la hojarasca entre los sitios de estudio fue de acuerdo al procedimiento w de Tukey (P=0.05) (Steel y Torrie, 1980). Los métodos estadísticos aplicados a los datos de la deposición de hojarasca fue mediante el uso del paquete estadístico SPSS (versión estándar 9.0; SPSS Inc., Chicago, IL, USA). Resultados Producción de hojarasca El resumen del análisis de la varianza para detectar diferencias en la deposición de hojarasca entre los sitios de estudio para cada fecha de muestreo, se ilustra en el Cuadro 1. Como se puede apreciar, a excepción de las fechas de muestreo correspondientes a Ene-17-05, Feb-16-05, Mar-17-05 y Oct-17-05, no se detectaron diferencias (P>0.05) en la deposición mensual de hojarasca entre los tres sitios de estudio. No obstante, se detectaron diferencias (P<0.05) en la deposición total anual de hojarasca. Sobre una base mensual en la deposición de hojarasca, la Figura 1 muestra la variación estacional en los tres sitios de estudio durante el periodo experimental (Noviembre 2004 a Octubre 2005). Para la fecha de muestreo Ene-17-05, la deposición mínima (350 kg•ha–1) y máxima (1,787 kg•ha–1) fue detectada en los sitios de Los Ramones y Linares, respectivamente. Sin embargo, altas (P<0.05) deposiciones de hojarasca fueron observadas en el sitio de China con respecto al de Los Ramones y Linares para las fechas de muestreo correspondientes a Feb-16-05 y Mar-17-05. Para el sitio de Los Ramones, la distribución anual de hojarasca mostró una deposición constante mensual de aproximadamente 400 kg•ha–1 sin picos significativos. En el sitio de China, tres picos principales fueron identificados en la deposición de hojarasca: en el invierno, primavera y verano. Dichos picos contribuyeron en un 42% de la producción anual de la hojarasca. En cambio, en el sitio de Linares, dos picos significativos fueron observados; el primero corresponde a invierno (Ene-17-05) y el segundo a verano (Ago-17-05). Ambas deposiciones, 1,787 y 1,472 kg•ha–1, respectivamente, en dichas fechas de muestreo representaron el 57% de la producción anual de la hojarasca (Figura 1). Sobre una base anual, la deposición total de hojarasca durante el periodo experimental para los sitios de los Ramones, China y Linares fue de 4,619, 7,171 y 5,670 kg•ha–1•año–1, respectivamente (Figura 2). Las hojas representaron el componente principal con una deposición que fluctuó del 62 al 67% de la producción anual de la hojarasca. Las ramas constituyeron en Los Ramones, China y Linares el 12, 17 y 27%, respectivamente, de la producción anual de la hojarasca. Para las estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas), la deposición fluctuó del 6 (China y Linares) al 12% (Los Ramones) de la deposición anual. La contribución de otros componentes tales como corteza, cuerpos y heces de insecto varió del 4 al 11% de producción anual. Cuadro 1. Resumen del análisis de varianza para detectar diferencias en la deposición total de hojarasca (por fecha de muestreo y total acumulado) en tres sitios del noreste de México. Valores P estadísticamente significantes (P≤0.05) se muestran en negritas. Fecha de Muestreo Estadístico F Nov-18-04 0.84 Dic-15-04 0.20 Ene-17-05 7.28 Feb-16-05 7.96 Mar-17-05 5.21 Abr-18-05 1.90 May-18-05 1.02 Jun-20-05 1.36 Jul-19-05 2.32 Ago-17-05 1.81 Sep-21-05 2.96 Oct-17-05 3.72 Total Anual 4.75 *Significante a P≤0.05; **Significante a P≤0.01. Valor P 0.45 0.82 0.005** 0.004** 0.02* 0.18 0.38 0.28 0.13 0.19 0.08 0.05* 0.02* Media (kg•ha–1) 599 451 968 187 265 499 510 324 357 1,110 317 240 5,827 2000 Los Ramones China Linares 1500 1250 1000 750 500 250 Oct-17-05 Sep-21-05 Ago-17-05 Jul-19-05 Jun-20-05 May-18-05 Abr-18-05 Mar-17-05 Feb-16-05 Ene-17-05 Dic-15-04 0 Nov-18-04 DEPOSICIÓN DE HOJARASCA . -1 (kg ha ) 1750 FECHA DE MUESTREO Figura 1. Variación estacional de la deposición de hojarasca en tres sitios del noreste de México. 8,000 Los Ramones China Linares -1 DEPOSICIÓN (kg ha año ) 7,000 -1. 6,000 . 5,000 4,000 3,000 2,000 1,000 0 Hojas Ramas Estructuras Reproductivas Otros Total COMPONENTE DE LA HOJARASCA Figura 2. Producción anual promedio de los principales constituyentes de la hojarasca en tres sitios del noreste de México. Aporte anual de nutrientes La contribución potencial anual de la deposición de Ca, K y Mg a través de los componentes de hojas, ramas y estructuras reproductivas, como principales constituyentes de la hojarasca, para los tres sitios de estudio se ilustran en la Figura 3. El aporte anual del reciclaje de Ca para los sitios de Los Ramones, China y Linares fue de 320, 366 y 257 kg•ha–1•año–1, respectivamente. Las hojas representaron el principal componente con una deposición que fluctuó del 76 (Linares) al 84% (Los Ramones) de la deposición anual de Ca. Las ramas constituyeron en Los Ramones, China y Linares el 11, 15 y 23%, respectivamente, de la deposición anual de Ca. Para las estructuras reproductivas, la deposición fluctuó del 1 (Linares) al 10% (Los Ramones) de la deposición anual de Ca. Con respecto a la adición anual de K a través de la hojarasca para los sitios de Los Ramones, China y Linares fue de 45, 57 y 24 kg•ha–1•año–1, respectivamente. Las hojas representaron el componente principal con una deposición que fluctuó del 71 (Linares) al 82% (Los Ramones) del aporte anual de K. Las ramas contribuyeron en Los Ramones, China y Linares el 8, 16 y 24%, respectivamente, de la deposición anual. Para las estructuras reproductivas, la deposición fluctuó del 1 (Linares) al 4% (Los Ramones) de la deposición total. El aporte anual de Mg a través de la hojarasca para los sitios de Los Ramones, China y Linares fue de 3.4, 3.9 y 3.2 kg•ha–1•año–1, respectivamente. La contribución del Mg por las hojas varió entre el 14 (Los Ramones) y el 37% (China) del aporte anual. El aporte de Mg por las ramas fluctuó entre el 34 (Los Ramones) y el 57% (Linares) de la deposición anual. La fracción de las estructuras reproductivas representaron una contribución en la deposición de Mg que varió del 13 (Linares) al 52% (Los Ramones) del aporte anual. 350 Los Ramones China Linares . -1 -1 DEPOSICIÓN DE Ca (kg ha año ) 400 300 250 200 150 100 50 0 Hojas Ramas Estructuras Reproductivas Total 70 -1 DEPOSICIÓN DE K (kg ha año ) COMPONENTE DE LA HOJARASCA Los Ramones China Linares . -1 60 50 40 30 20 10 0 Hojas Ramas Estructuras Reproductivas Total 4.0 Los Ramones China Linares . -1 -1 DEPOSICIÓN DE Mg (kg ha año ) COMPONENTE DE LA HOJARASCA 3.0 2.0 1.0 0.0 Hojas Ramas Estructuras Reproductivas Total COMPONENTE DE LA HOJARASCA Figura 3. Deposición anual de Ca, K y Mg en diferentes constituyentes de la hojarasca en tres sitios del noreste de México. China Linares 60 50 40 30 20 10 0 Hojas Ramas Estructuras Reproductivas 1000 500 0 Total Hojas Estructuras Reproductivas Total 700 -1 China DEPOSICIÓN DE Zn (g ha año ) Linares 250 Los Ramones China Linares 600 -1 -1 300 Los Ramones Ramas COMPONENTE DE LA HOJARASCA . . -1 Linares 1500 COMPONENTE DE LA HOJARASCA DEPOSICIÓN DE Mn (g ha año ) China -1 Los Ramones . . 2000 -1 Los Ramones DEPOSICIÓN DE Fe (g ha año ) 70 -1 -1 DEPOSICIÓN DE Cu (g ha año ) En la Figura 4 se presenta la deposición anual de Cu, Fe, Mn, y Zn a través de las hojas, ramas y estructuras reproductivas, como principales componentes de la hojarasca, para los tres sitios de estudio. El aporte anual de Cu a través de la hojarasca fue 49, 51 y 67 g•ha–1•año–1 para Los Ramones, China y Linares, respectivamente. Con relación al Fe, la contribución del reciclaje anual de dicho nutriente fue de 607, 1,965 y 1,225 g•ha–1•año–1 para Los Ramones, China y Linares, respectivamente. El aporte anual de Mn para Los Ramones, China y Linares fue de 131, 275 y 215 g•ha–1•año–1, respectivamente. Las cantidades recicladas anualmente de Zn por la hojarasca fueron 291, 413 y 660 g•ha–1•año–1 para Los Ramones, China y Linares, respectivamente. Las hojas constituyeron la fracción principal de la hojarasca del aporte de los micro-nutrientes evaluados en los tres sitios de estudio durante el periodo experimental. El porcentaje de contribución para Cu fluctuó del 54 al 70% del total, para el Fe, las hojas contribuyeron en un 76% del total, con respecto al Mn el aporte de las hojas varió del 71 al 87% del total y el aporte de Zn por las hojas fue de un 60 al 80% del total depositado. 200 150 100 50 0 Hojas Ramas Estructuras Reproductivas COMPONENTE DE LA HOJARASCA Total 500 400 300 200 100 0 Hojas Ramas Estructuras Reproductivas Total COMPONENTE DE LA HOJARASCA Figura 4. Deposición anual de Cu, Fe, Mn y Zn en diferentes constituyentes de la hojarasca en tres sitios de estudio, noreste de México. Discusión Los resultados observados en el presente estudio revelaron que existe una variación espacial y temporal no únicamente en la deposición de la hojarasca y sus principales componentes como lo son las fracciones de hojas, ramas y estructuras reproductivas, sino que también, se logró detectar que hay diferencias en las deposiciones de la calidad de la hojarasca a través del aporte de macro- y micronutrientes analizados en los diferentes componentes. Estos resultados confirman la importancia ecológica y flujos de nutrientes a través de la hojarasca en la productividad primaria neta y fertilidad del suelo como indicadores de sustentabilidad en el Matorral Espinoso Tamaulipeco del noreste de México. Adicionalmente, los resultados reportados en el presente trabajo se relacionan a las condiciones climáticas prevalecientes en esta región de México, principalmente en términos de temperaturas extremas que ocasionan heladas y sequías prolongadas, y en algunas ocasiones, a la influencia de precipitaciones y vientos fuertes originados por huracanes o tormentas tropicales. En este contexto, con respecto a la fecha de muestreo de Ene-17-05 (Figura 1), el incremento en la producción de hojarasca de 350 kg•ha–1 a 1,787 kg•ha–1 detectados para los sitios de Los Ramones y Linares, respectivamente, podría estar asociada a las temperaturas de –2oC registradas en Diciembre 24, 2004 como resultado de un frente frío estacionario, el cual habría causado la muerte al tejido foliar y consecuentemente abscisión de estructuras vegetativas, particularmente de las hojas. En esta fecha de muestreo, la fracción de hojas contribuyó en el 82% del total de la hojarasca depositada. Por otro lado, la alta y significativa (P<0.05) deposición de hojarasca observada en el sitio de China con respecto a la de Los Ramones para las fechas de muestreo de Feb-16-05 y Mar-17-05 puede estar relacionada a la caída de estructuras foliares como una estrategia morfo-fisiológica y ecológica para reducir el área transpiracional (Strojan et al., 1979) o bien, para estimular la producción de yemas vegetativas o reproductivas en la estación de primavera. Asimismo, los resultados para estas fechas de muestreo pueden están asociadas a la baja producción de tejido foliar en el sitio de Linares debido a la helada registrada en Diciembre, lo cual pudo haber causado muerte de tejidos foliares en la comunidad vegetal y posteriormente un retardo en el tiempo de producción de hojas. Aunque no se detectaron diferencias significativas en la deposición de hojarasca entre los sitios de estudio para la fecha de muestreo de Ago-17-05 (Figura 1), la tendencia del aumento en la deposición para Linares y China puede estar relacionada a los fuertes vientos del “Huracán Emily” que se registró en esta región de México en Julio 20, 2005. Por ejemplo, las ramas representaron el principal constituyente de la hojarasca en esta fecha de muestreo y su contribución fue del orden del 59, 39 y 6% del total de la hojarasca depositada en Linares, China y Los Ramones, respectivamente. Las fluctuaciones estacionales en la producción de hojarasca están reguladas principalmente por procesos y factores biológicos y climáticos, aunque también son relevantes la topografía, condiciones edáficas, especie vegetal, edad y densidad de la comunidad vegetal (Prause et al., 2003). Los resultados generados de la presente investigación no significan que el protocolo experimental adoptado no pueda detectar diferencias en la deposición total de hojarasca o en sus diferentes fracciones o componentes sobre una escala temporal para todos las fechas de muestreo, sino que el limitado número de datos y su alta variabilidad hace difícil llegar a una conclusión definitiva si hay o no diferencias entre los sitios en la producción total de hojarasca (Cutini, 2002). Por otro lado, los picos estacionales registrados y tal vez la variación espacial en la deposición de la hojarasca para los tres sitios de estudio, que de manera general presentan un tipo de clima muy similar entre ellos, probablemente puede estar asociada con la estructura vegetal en cada uno de los tres sitios de estudio evaluados; los cuales se caracterizan por tener especies deciduas y siempre verdes o perennes (Reid et al., 1990; McMurtry et al., 1996), así como por presentar un amplio rango de patrones de crecimiento, diversidad en la longevidad foliar, dinámicas de crecimiento y de contrastantes desarrollos fenológicos. No obstante, la alta variabilidad en la deposición de hojarasca también puede estar asociado al área y numero de colectores, como se ha documentado anteriormente (Del Valle-Arango, 2003). Independientemente de que otras fuentes de variación puedan afectar la deposición de la hojarasca en una base estacional o anual, los resultados de este estudio demuestran claramente que el principal componente de la hojarasca en orden de deposición de mayor a menor está representado por las hojas, ramas y estructuras reproductivas. Resultados similares se han encontrado en otro tipo de comunidades vegetales (Strojan et al., 1979; Del Valle-Arango, 2003; Vasconcelos y Luizâo, 2004). Con relación a los factores ambientales que se asocian a la deposición de hojarasca, el Matorral Espinoso Tamaulipeco del noreste de México se caracteriza por presentar baja disponibilidad hídrica en el suelo debido a sequías prolongadas y frecuentes, y a los bajos contenidos de la materia orgánica en el suelo (González Rodríguez et al., 2004). A pesar de que el patrón del aporte de nutrientes entre los distintos componentes de la hojarasca no es una característica de las especies vegetales, los resultados de la presente investigación demuestran, al igual que otros estudios (Del Valle-Arango, 2003; Vasconcelos y Luizâo, 2004), que el mayor aporte anual de nutrientes por la hojarasca es reciclado principalmente por las hojas, ramas y en menor proporción por las estructuras reproductivas. En el presente trabajo, el orden de mayor aporte anual de macro-nutrientes fue de Ca>K>Mg, Similarmente, para el caso del aporte anual de micronutrientes, el orden de deposición fue como sigue: Fe>Zn>Mn>Cu. Estas observaciones confirman la importancia de la concentración y deposición de bioelementos a través de las hojas, como el principal tejido donde se lleva a cabo la mayoría de los procesos fisiológicos, específicamente la fotosíntesis, el cual determina la productividad primaria neta de este tipo de vegetación encontrada en el noreste de México. Por tanto, los componentes de la hojarasca depositados a lo largo de las estaciones de crecimiento, producen un mantillo orgánico sobre la superficie del suelo, el cual, a través de su descomposición por la actividad de microorganismos (Ormeño et al., 2006) y factores ambientales, tendrá un efecto sobre las propiedades físicas y químicas del suelo y consecuentemente, determinará el potencial de las especies para mejorar la calidad de la fertilidad del suelo y productividad en un ecosistema (Semwal et al., 2003). REFERENCIAS Cutini, A. 2002. Litterfall and leaf area index in the CONECOFOR permanent monitoring plots. 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