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Biología 2º Bachillerato BLOQUE II. ¿CÓMO SON Y CÓMO FUNCIONAN LAS CÉLULAS? ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR CONTENIDOS 1. Teoría celular. 2. Célula procariótica y eucariótica. Diversidad celular. Origen evolutivo de las células. 3. Célula eucariótica. Componentes compartimentación celular. estructurales y funciones. Importancia de la 3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones. 3.2. Pared celular en células vegetales. 3.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos. 3.4. Orgánulos celulares: mitocondrias, peroxisomas, cloroplastos, retículo endoplasmático, Complejo de Golgi, lisosomas y vacuolas. 3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo. Niveles de organización y compactación del ADN. ORIENTACIONES 1. Describir los principios fundamentales de la Teoría Celular como modelo universal de la organización morfofuncional de los seres vivos. 2. Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular. 3. Comparar las características de las células vegetales y animales. 4. Exponer la teoría endosimbiótica del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de células en un organismo pluricelular. 5. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula procariótica en relación con su estructura y función. 6. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su estructura y función. Bloque II 1 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato 1. TEORÍA CELULAR El término célula (del latín cellula = celdilla) fue acuñado en 1665 por el científico Robert Hooke al observar, con ayuda de un microscopio rudimentario, láminas finas de corcho que recordaban a las celdillas de un panal de abejas. Lo que vio fue las paredes celulósicas de células vegetales muertas, vacías y llenas de aire. Los descubrimientos que permitieron establecer la teoría celular fueron los siguientes: Todos los seres vivos están formados por células, tanto vegetales (Schleiden, 1838) como los animales (Schwann, 1839). Las células se originan por división de otras células preexistentes (Virchow, 1855). La Teoría neuronal (Santiago Ramón y Cajal, 1889). Universalizó o generalizó la teoría celular. Teoría cromosómica de la herencia (Sutton y Boveri, 1902). Los factores hereditarios o genes se localizan en los cromosomas. La Teoría celular postula que la célula es la unidad vital en todos los seres vivos, tanto en los organismos unicelulares como en los pluricelulares. Los postulados o principios fundamentales de la Teoría celular son (orientación 1): 1. La célula es la unidad estructural de los seres vivos ya que todos los seres vivos están formados por una o más células. Cuando un ser vivo está formado por una célula (o un solo tipo de célula) hablamos de ser vivo unicelular y cuando está formado por muchas células hablamos de ser vivo pluricelular. 2. La célula es la unidad funcional o fisiológica de los seres vivos ya que las células realizan todas las reacciones químicas necesarias para el mantenimiento de la vida. 3. Toda célula procede de otra ya existente por un proceso de división celular. 4. La célula es la unidad genética de los seres vivos ya que poseen la información genética, la cual se transmite de la célula madre a las células hijas. 2. CÉLULA PROCARIÓTICA Y EUCARIÓTICA. DIVERSIDAD CELULAR. ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS CÉLULAS Hay dos tipos de organización celular: Organización procariota, característica de los seres vivos del Reino Monera: bacterias y cianobacterias. Las bacterias son los procariotas mejor estudiados. Organización eucariota, característica de los seres vivos del resto de los reinos. Bloque II 2 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato Existen unas estructuras sin organización celular que no son consideradas seres vivos pero tampoco seres inertes. Se llaman formas acelulares y son los virus, viroides y priones. Las estudiaremos en el bloque temático IV (Microbiología). 2.1. Organización procariota (griego pro, antes, karion, núcleo) Las principales características de las células procariotas son las siguientes: De menor tamaño (diámetro = 1 – 10 µm) y con una estructura más sencilla. Presenta dos componentes fundamentales: membrana plasmática y citoplasma. Con una pared celular por fuera de la membrana plasmática. Sin compartimentación celular u orgánulos membranosos. Sin núcleo definido ya que el material genético (MG) se encuentra libre en el citoplasma, es decir, no está separado del citoplasma por una membrana. Por ello se dice que son células que carecen de núcleo verdadero. En la estructura de una célula procariota diferenciamos: 1. Membrana plasmática que delimita el citoplasma celular y cuya función es regular los intercambios de sustancias entre el exterior e interior celular. Responde al modelo de bicapa lipídica de eucariotas. 2. Mesosomas, invaginaciones de la membrana plasmática de forma variable, que aumentan la superficie celular y presentan enzimas que intervienen en diferentes procesos como la respiración celular, duplicación del ADN, fotosíntesis... 3. Pared celular rígida que rodea la membrana. Sus funciones son mantener la forma celular y controlar la presión osmótica (la cél procariota se encuentra en un medio hipotónico). 4. Citoplasma, con ribosomas 70s (semejantes a los de las mitocondrias y cloroplastos), inclusiones o gránulos con sustancias de reserva y material genético. 5. Nucleoide, zona donde se encuentra el MG no rodeado de membrana. Formado por un solo cromosoma o molécula de ADN bicatenario circular (semejante al de las mitocondrias y cloroplastos). Algunas células procariotas, como las bacterias, presentan también: - - - - Cápsula (puede faltar). Compuesta por polisacáridos. Funciones relacionadas con la resistencia a la desecación y al ataque de células fagocíticas y anticuerpos, por lo que las bacterias con cápsula suelen ser más patógenas. Flagelo. Prolongación filiforme de longitud variable, que sirve para el movimiento de la célula en medio líquido. Pelos o fimbrias. Son filamentos superficiales, abundantes y huecos. Su misión es la fijación a los sustratos, intercambio de moléculas y de información genética, participando en el proceso de apareamiento de las bacterias o conjugación. Las bacterias suelen presentar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que confieren propiedades específicas como la resistencia a antibióticos. Bloque II 3 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato 2.2. Organización eucariota (griego eu, verdadero, karion, núcleo) Las principales características de las células eucariotas son las siguientes: De mayor tamaño (diámetro = 10 – 30 µm) y una estructura más compleja. Presenta 3 componentes fundamentales: membrana plasmática, citoplasma y núcleo. Con compartimentación celular, lo que significa que presenta diferentes compartimentos u orgánulos celulares, delimitados por membranas, que realizan determinadas funciones en la célula. Con núcleo definido ya que el MG está rodeado por una membrana que lo separa del citoplasma. Se dice que son células con núcleo verdadero. En la estructura de una célula eucariota diferenciamos: 1. Membrana plasmática que delimita el citoplasma celular y cuya función es regular los intercambios de sustancias entre el exterior e interior celular. En células vegetales y algunos hongos está rodeada por una pared celular rígida. 2. Citoplasma, con ribosomas 80s y orgánulos celulares que realizan diferentes funciones (retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, vacuolas, inclusiones de reserva y lisosomas). 3. Núcleo, donde se encuentra el MG separado del citoplasma por una doble membrana llamada membrana nuclear. El MG formado por varios cromosomas, cada uno de los cuales está constituido por una molécula de ADN bicatenario lineal unida a unas proteínas llamadas histonas. 4. Citoesqueleto, formado por una red de filamentos proteicos que mantienen la forma celular e intervienen en diversos procesos celulares (contracción celular, división celular…). Hay dos tipos de células eucariotas, animales y vegetales, con las siguientes diferencias: - las células vegetales de mayor tamaño y con pared celular las vacuolas muy desarrolladas en vegetales, suele ser una sóla y grande mientras que en animales son pequeñas y numerosas los plastos son exclusivos de células vegetales los centriolos exclusivos de células animales Célula vegetal Bloque II Célula animal 4 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato Diferencias entre las células procariotas y eucariotas CÉLULA PROCARIOTA CÉLULA EUCARIOTA Organismos Característica de bacterias y cianobacterias Característica de protoctistas, hongos, vegetales y animales Tamaño Células de menor tamaño Células de mayor tamaño Membrana plasmática Sin esteroles en la membrana plasmática Con esteroles en la m. plasmática (colesterol en animales y estigmasterol en vegetales) Sin citoesqueleto ni compartimentación celular Con citoesqueleto y compartimentación celular Como orgánulos presenta sólo ribosomas e inclusiones de reserva Como orgánulos presenta RE, aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, ribosomas, lisosomas, inclusiones de reserva Ribosomas 70s Ribosomas 80s Enzimas relacionados con la respiración celular localizados en los mesosomas Enzimas relacionados con la respiración celular localizados en las mitocondrias Sin núcleo definido, es decir, el MG en contacto con el citoplasma Con núcleo definido ADN prácticamente no asociado a proteínas ADN asociado a proteinas o histonas Un sólo cromosoma bicatenario circular Varios cromosomas bicatenarios lineales División simple por bipartición División mitótica Citoplasma Núcleo Bloque II 5 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato 2.3. Origen evolutivo de las células y diversidad celular en un organismo pluricelular Vamos a realizar un pequeño desarrollo histórico sobre las principales teorías que explican el origen de la vida y destacamos tres: 1. Creacionismo. Implica la existencia de un Creador responsable del primer destello de vida y de la diversidad de formas vivientes. 2. Teoría de la generación espontánea. Según esta teoría los seres vivos surgen espontáneamente de la materia orgánica en descomposición o incluso de la materia mineral. En realidad, el sentido común respalda esta afirmación ya que todo el mundo conoce que de la carne en descomposición se forman gusanos, de la basura escarabajos... Con una lupa se observa que lo que ocurre en realidad es que en estos lugares se depositan huevos, de donde nacerán nuevas generaciones de seres vivos. Los experimentos que demostraron que esta teoría era errónea fueron dos: En el siglo XVII, Francesco Redi, colocó trozos de carne en varios frascos, tapando algunos de ellos con una gasa y dejando al aire los demás. Al cabo de unos días, en los frascos sin tapar aparecían abundantes gusanos pero no así en los tapados. Redi señaló que podían verse moscas depositando huevos sobre las gasas, pero sólo cuando éstos caen sobre la carne se desarrollan los gusanos. Con el descubrimiento de los microorganismos o microbios aumentó el interés por la teoría de la generación espontánea ya que estos microorganismos aparecían en muchos lugares (agua, materia orgánica en descomposición, alimentos en malas condiciones...) y en el seno de estos materiales tenía lugar la formación de seres vivos. En el siglo XIX, Louis Pasteur, demostró que los microorgs aparecen como contaminantes del aire y no por generación espontánea, para lo cual utilizó matraces de cuello largo y doblados en S junto con matraces normales esterilizados, ambos contenían un líquido o caldo de cultivo. Los matraces normales se contaminaban con microorganismos del aire pero no los otros ya que los microorganismos quedaban retenidos en el cuello y no llegaban al caldo de cultivo. Pero, al inclinarse ligeramente el matraz, el caldo se ladeaba hacia el cuello y al cabo del tiempo se contaminaba. Experimento de Francesco Redi Experimento de Louis Pasteur A partir de los trabajos de Pasteur quedó demostrado que “todo ser vivo, por pequeño que sea, procede siempre de otro semejante”. …¿Y el primer ser vivo? 3. Teoría de la panspermia. Según la cual la vida llegó a la Tierra procedente de otros lugares del Universo, mediante esporas, semejantes a las de los microorganismos, que se propagaron por el espacio. Bloque II 6 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato A. ¿Qué condiciones fueron necesarias para el inicio de la vida? Lo seres vivos están formados por moléculas orgánicas, por lo que es lógico pensar que la etapa inicial debió ser la formación de este tipo de moléculas a partir de los materiales existentes en la Tierra primitiva. Por ello, nos fijamos en la composición de la atmósfera primitiva, una mezcla de gases rica en metano (CH4), amoníaco (NH3), hidrógeno (H2) y vapor de agua. Al irse enfriando la superficie terrestre, la condensación del vapor de agua daría lugar a los océanos primitivos. Como puede apreciarse se trataba de una atmósfera reductora en lugar de oxidante (con oxígeno) como la actual. B. ¿Cómo tuvo lugar el origen de la vida? Hace unos 4500 millones de años, la Tierra era un planeta en formación sometido a cambios geológicos, descargas eléctricas y bombardeo de meteoritos. Se piensa que los primeros seres vivos se originaron en un medio acuoso y anaerobio (en ausencia de oxígeno), donde habría una alta concentración de moléculas orgánicas: “la sopa primitiva”. En el origen de la vida o aparición de las primeras células y primeros seres vivos podemos diferenciar las siguientes etapas: 1. Las moléculas inorgánicas, presentes en la atmósfera primitiva, dieron lugar a las primeras moléculas orgánicas sencillas (MOS) como los aminoácidos, azúcares y bases nitrogenadas, y la energía necesaria procedía de las radiaciones solares, descargas eléctricas, relámpagos y rayos que se piensa abundaban en la Tierra primitiva. A continuación, se combinaron las MOS para dar lugar a moléculas orgánicas complejas (MOC) como los AN, proteínas, glúcidos y lípidos, que irían almacenándose en los océanos constituyendo la sopa o caldo orgánico primitivo. CH4, NH3, H2Ov, H2 Gases en la atmósfera primitiva Radiaciones solares, energía eléctrica… Aminoácidos, azúcares y bases nitrogenadas PROTEÍNAS, POLISACÁRIDOS, LÍPIDOS y ÁCIDOS NUCLEICOS Moléculas orgánicas simples (MOS) Moléculas orgánicas complejas (MOC) Esta teoría sobre el origen de la vida fue propuesta en 1938 por Alexander Oparin y comprobada en 1953 gracias al experimento de Stanley Miller, en el cual a partir de una mezcla de gases (metano, vapor de agua, hidrógeno y amoniaco), sometida a descargas eléctricas, se formaron aminoácidos. Bloque II 7 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato La primera MOC tenía que tener 2 características: capacidad para hacer copias de sí misma y capacidad para evolucionar, para llegar a la complejidad de los actuales seres vivos. Posiblemente sería el ARN y después aparecerían el ADN y proteínas. 2. A continuación, las MOC se rodearían de una membrana y establecieron el control de su propia replicación dando lugar a las primeras células vivas. Los primeros seres vivos tuvieron que ser procariotas, concretamente bacterias, ya que presentan una estructura más simple, y como el ambiente era anaerobio, obtendrían la energía de las moléculas de la sopa primitiva mediante procesos fermentativos. Después aparecieron los primeros organismos fotosintéticos que empezaron a enriquecer la atmósfera en oxígeno y con ello aparecieron las células aerobias, que obtenían la energía de las moléculas mediante respiración aerobia, proceso que era mucho más eficiente que los procesos fermentativos. Organismos procariotas anaerobios Organismos procariotas fotosintéticos Obtienen energía por procesos fermentativos Enriquecen la atmósfera en oxígeno Organismos procariotas aerobios Obtienen la energía por respiración aerobia (proceso más eficaz) Organismos eucariotas aerobios C. Origen de las células eucariotas (orientación 4) La Teoría endosimbiótica, propuesta por Lynn Margulis en 1970, es la teoría actualmente más aceptada que explica el origen de las células eucariotas. Según esta teoría, las primeras células eucariotas surgieron de la fusión o simbiosis de organismos procariotas o bacterias: Teoría de la Endosimbiosis Seriada (SET): 1. Alguna célula procariota primitiva perdió su pared celular rígida quedando rodeada por la membrana plasmática que al presentar una estructura más flexible fue replegándose aumentando de esta manera su superficie membranosa con el consecuente aumento del tamaño de la célula. A esta célula procariota de mayor tamaño y carente de pared celular se le llamó Urcariota. 2. De acuerdo con esta teoría, la célula urcariota por el mecanismo de fagocitosis ingirió pero no digirió otras células procariotas de menor tamaño tipo bacteria con las cuales estableció una relación de mutua colaboración llamada endosimbiosis (vivir juntas dentro) 3. Una de estas asociaciones fue la que se estableció entre la célula urcariota y algunas bacterias aerobias en donde la célula urcariota anaerobia heterótrofa suministraba a la bacteria aerobia algunos componentes orgánicos para su nutrición y la bacteria aerobia a su vez permitió a la urcariota utilizar el oxígeno y realizar la respiración aerobia o metabolismo oxidativo. Por tanto, las mitocondrias y cloroplastos proceden de organismos procariotas que establecieron simbiosis con células eucariotas primitivas. A favor de esta teoría hay una serie de EVIDENCIAS: El parecido entre las mitocondrias, los cloroplastos y los organismos procariotas: doble membrana, ADN circular, ribosomas 70s y crestas mitocondriales parecidas a los mesosomas Las mitocondrias y cloroplastos con cierta autonomía (con ADN y ribosomas, por lo que son capaces de sintetizar algunas de sus proteínas) y pueden dividirse. Bloque II 8 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato Bloque II 9 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato D. Diversidad celular en un organismo pluricelular (orientación 4) Las células eucariotas empezaron a asociarse unas con otras dando lugar a la formación de colonias, especializándose cada célula y diferenciándose así de cualquier otra del grupo. De esta forma apareció la pluricelularidad u organismos pluricelulares. ¿A qué se debe la diversidad celular en un ser vivo pluricelular? Un ser vivo pluricelular presenta diferentes tipos de células (célula muscular, célula hepática, célula renal...) y cada tipo celular realiza unas funciones determinadas en el organismo; sin embargo, todas las células presentan el mismo material genético ¿cómo puede explicarse que cada tipo celular realice unas funciones determinadas? Se debe al proceso de diferenciación celular, proceso mediante el cual las células, en las primeras etapas del desarrollo embrionario, adquieren una forma y una función determinada, dando lugar a un tipo celular. En este proceso el material genético no se modifica pero se activan e inhiben diferentes genes en cada tipo celular lo que le confiere una función determinada en el organismo. Por tanto, todas las células expresan un mismo conjunto de genes que dan lugar a un conjunto de proteínas comunes (que llevarán a cabo las funciones generales de la célula), y además, en cada tipo celular se inhibirán y expresarán genes específicos que dan lugar a proteínas específicas, lo que le confiere su especialización. Bloque II 10 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato 3. CÉLULA EUCARIÓTICA. COMPONENTES ESTRUCTURALES Y FUNCIONES. IMPORTANCIA DE LA COMPARTIMENTACIÓN CELULAR La compartimentación celular consiste en la presencia de diversos compartimentos u orgánulos celulares delimitados por membranas en el interior de la célula en los que se llevan a cabo distintas funciones celulares. Su importancia radica en dos aspectos: Reparto de las funciones de la célula entre los diferentes orgánulos celulares. Las enzimas implicadas en algunos procesos metabólicos (ciclo de krebs, cadena de transporte electrónico, ciclo de Calvin...) se localizan juntas en estructuras membranosas del citoplasma. Gracias a ello se encuentran en mayor concentración que si estuviesen dispersas por el citoplasma y se asegura el mantenimiento de unas condiciones ambientales de pH, concentración de iones... adecuadas para la actividad de dichas enzimas. 3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones Concepto La membrana plasmática es una delgada envoltura que recubre el citoplasma, permitiendo que el interior celular tenga una composición diferente a la del medio y al no ser rígida permite movimientos y deformaciones de la célula. Composición Lípidos: fosfolípidos (más abundantes), esfingolípidos y colesterol (en células animales). Proteínas: según su grado de asociación a lípidos hay dos tipos: Proteínas integrales o intrínsecas (70%), íntimamente asociadas a lípidos, por lo que son difíciles de aislar. Pueden formar glucoproteínas. Proteínas periféricas o extrínsecas (30%), débilmente asociadas a lípidos, por lo que son fáciles de aislar por procedimientos suaves. Glúcidos, unidos a lípidos y proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas. Se localizan en la superficie externa de la membrana, formando la cubierta celular o glucocálix. Sus funciones son la comunicación y reconocimiento celular (muchos receptores de membrana son glucoproteínas), y protectora. Estructura. MODELO MOSAICO FLUIDO (Singer y Nicholson, 1972) En la estructura diferenciamos la organización de los lípidos, proteínas y glúcidos. Organización de los lípidos: los fosfolípidos son sustancias anfipáticas que se disponen en doble capa o bicapa lipídica (las cabezas polares en la cara externa e interna, y las partes apolares el interior de la bicapa). En las células animales el colesterol entre las moléculas de fosfolípidos. Esta bicapa le confiere 2 propiedades a la membrana: - Impermeable a la mayoría de biomoléculas, las cuales son muy solubles en agua. Por tanto, actúa de barrera célula-medio. - Fluidez de la membrana, debido a que las moléculas de lípidos, al igual que las proteínas, pueden desplazarse libremente en la bicapa (difusión lateral) Organización de proteínas: modelo mosaico molecular. Las membranas formadas por una bicapa lipídica fluida con las proteínas intrínsecas dispersas atravesando total o parcialmente la bicapa, con una disposición en mosaico. Las proteínas extrínsecas en la superficie interna y externa de la membrana. Organización de los glúcidos: en la superficie externa de la membrana unidos a lípidos (glucolípidos) y proteínas (glucoproteínas), constituyendo el glucocálix. Bloque II 11 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato Propiedades a. DISCONTINUA (la bicapa lipídica no es continua ya que presenta proteínas integrales incrustadas total o parcialmente). b. IMPERMEABLE a la mayoría de biomoléculas que son solubles en agua (debido a su parte central hidrocarbonada, por lo que actúa de barrera célula-medio). c. FLUIDEZ de la membrana, ya que los lípidos y proteínas se desplazan libremente dentro de la bicapa por difusión lateral. La fluidez depende del colesterol (disminuye la fluidez) y del grado de insaturación de los AG (a mayor insaturación, mayor fluidez). d. DINÁMICAS Y EN RENOVACIÓN CONSTANTE. Diferenciaciones de la membrana plasmática Aparecen en células animales y no en vegetales ya que presentan pared celular. Hay 2 tipos: Microvellosidades: prolongaciones del citoplasma recubiertas de membrana y su función es aumentar la superficie celular. Ejemplo: células del epitelio del intestino delgado, aumentando la superficie de absorción de nutrientes. Invaginaciones Estereocilios (convierten la vibración en señales eléctricas) Uniones intercelulares, para mantener unidas a las células o comunicadas. Uniones adherentes como los desmosomas de los tejidos epiteliales (esfuerzo mecánico) Uniones estrechas o impermeables, donde no existe espacio intercelular por lo que se impide el paso de sustancias por las superficies laterales. Ejemplo: células intestinales y endotelio vascular. Uniones tipo GAP, que son canales de comunicación entre células adyacentes (parecido a los plasmodesmos de células vegetales) que permiten el paso de iones o pequeñas moléculas. Ejemplo: sinapsis química. Bloque II 12 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato Funciones 1. Barrera de permeabilidad selectiva, manteniendo estable el medio intracelular, ya que regula el paso de agua, elementos y moléculas a través de la membrana. * Ver transporte de moléculas a través de la membrana en tema siguiente 2. Intervenir en procesos celulares como la fagocitosis, exocitosis y división celular. 3. Las proteínas desarrollan la mayoría de las funciones o actividades: transporte de sustancias, receptores de membrana, función enzimática... 4. Mantener la diferencia de potencial iónico, haciendo que el medio interno esté cargado negativamente. 3.2. Pared celular en células vegetales Concepto La pared celular es una cubierta gruesa y rígida, exclusiva de células vegetales, que rodea a la membrana plasmática. Composición y estructura La pared tiene dos componentes diferenciados: la matriz (formada por pectinas y hemicelulosa heteropolisacáridos) y las fibras de celulosa, intercaladas en la matriz. En las células diferenciadas o adultas, la pared celular aparece como una estructura gruesa compuesta por tres capas que se van depositando a medida que madura la célula. Desde el exterior hacia el interior celular son las siguientes: Lámina media o sustancia intercelular: cemento que une las paredes de células adyacentes de un tejido y formada por pectinas. Pared celular primaria: formada por fibras de celulosa, que se entrecruzan irregularmente en todas direcciones, y permite el crecimiento celular. Pared celular secundaria: formada por mayor cantidad de fibras de celulosa, dispuestas ordenadamente, y que no permite el crecimiento celular. Célula vegetal en crecimiento Se forma en la superficie interna de la pared celular Sin la pared celular secundaria primaria (entre membrana plasmática y pared celular 1ª) y aparece cuando la célula se hace adulta, es decir, cuando ha finalizado su crecimiento. Su función es de sostén. En ocasiones, formada la pared celular secundaria, puede impregnarse de sustancias como lignina, que le da mayor rigidez sin alterar la permeabilidad. Ej: tejidos conductores cutina o suberina, que impermeabilizan. Ejemplos. cutina en superficie externa de células epidérmicas y suberina en corcho. Bloque II 13 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato Diferenciaciones de la pared celular La LM y PC 1ª son permeables al agua y moléculas pequeñas, y el paso de sustancias está facilitado por: Punteaduras: interrupciones de la PC 2ª y generalmente las punteaduras de células contiguas se corresponden. Plasmodesmos: finos canales entre células vecinas que afectan a la LM y PC 1ª, y suelen encontrarse en las punteaduras. Funciones 1. 2. 3. 4. 5. 6. Funciones de protección y de sostén, concretamente, la PC 2ª Dar forma a la célula Controlar la presión osmótica (la cél vegetal se encuentra en un medio hipotónico, por tanto...) Intercambio de fluidos y comunicación celular (debido a las diferenciaciones) Resistencia mecánica: proporciona al vegetal resistencia contra los daños físicos. Proporciona rigidez: a los tejidos y células, determinando el crecimiento de las plantas. 3.2. Citoplasma: citosol y citoesqueleto Es la región comprendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, y está constituida por el hialoplasma o "jugo celular" y los orgánulos citoplasmáticos, mantenidos e interconectados por una red de filamentos y túbulos que forman el citoesqueleto o esqueleto celular. Citosol o hialoplasma Líquido acuoso donde se encuentran inmersos el citoesqueleto, los orgánulos celulares y muchas sustancias disueltas (glucosa, aminoácidos, enzimas...). Composición química: Representa entre el 50 y el 80 % del volumen celular, es un medio acuoso (contiene de un 70 a un 80% de agua) en el cual están disueltas gran cantidad de moléculas formando una disolución coloidal (proteínas, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos, sales minerales e iones. Estructura: No en todos los sitios presenta la misma composición, presenta dos estados físicos el de gel (viscoso) y el de sol (fluido). Funciones: 1. Medio donde se mueven los orgánulos celulares. Bloque II 14 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato 2. Lugar donde ocurren muchas reacciones químicas (glucólisis, glucogenosíntesis...). 3. Almacenamiento de sustancias en forma de inclusiones (glucógeno, grasa...). 4. Trasladarse y fijarse. Algunas células pueden emitir prolongaciones del citoplasma (pseudopodos) debido a los movimientos internos o ciclosis. Citoesqueleto Red de filamentos proteicos repartidos por todo el citoplasma y sirven de soporte interno de la célula. FUNCIONES El citoesqueleto presenta dos funciones generales en la célula: Estructural, ya que mantiene la forma celular. Dinámica, ya que interviene en diferentes procesos celulares como la contracción muscular, emisión de pseudópodos y organización de los orgánulos. LOS FILAMENTOS SON DE TRES TIPOS: A) Microfilamentos. Filamentos delgados (Ø = 50100 A) cuyas funciones son estructural y dinámica (interviene en la contracción muscular, emisión de pseudópodos y formación del anillo contráctil en la citocinesis). Los más característicos son los de actina. Son dos cadenas de proteínas globulares enrolladas en hélice. B) Microtúbulos. Cilindros huecos (Ø = 250 A), formados por una proteína llamada tubulina y se originan a partir de un centro organizador de microtúbulos. Proteína de forma esférica en forma de dímeros. Funciones: - estructural, ya que mantiene la forma celular, y forma el huso mitótico y los centriolos - dinámica, ya que interviene en el transporte intracelular de orgánulos y en el movimiento de cromosomas en la división celular. C) Filamentos intermedios. Con un diámetro intermedio entre los dos anteriores. Su función es estructural. Ejemplo: neurofilamentos de los axones de las neuronas. Bloque II 15 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato 3.4. Citoplasma: orgánulos celulares 3.4.1. EXCLUSIVOS DE CÉLULAS ANIMALES: ORGÁNULOS MICROTUBULARES A. Centriolos Cilindro formado por 9 tripletes de microtúbulos dispuestos en círculo: 9 (3). Los tripletes se unen por conexiones proteicas, la nexina. Se originan por duplicación de los centriolos. (Áster) Matriz o material pericentriolar Las células presentan 2 centriolos en ángulo recto, rodeados de un material denso: material pericentriolar o matriz, de donde parten microtúbulos en todas direcciones que forman el áster. Al conjunto se le denomina centrosoma (dos centriolos + matriz + áster). FUNCIONES: dar lugar a estructuras formadas por microtúbulos como el huso mitótico (que son estructuras temporales), los cilios y los flagelos (que son estructuras estables) B. Cilios y flagelos Apéndices móviles que se encuentran en la superficie de algunas células. Los cilios son cortos y numerosos y los flagelos largos y escasos. FUNCIONES: 1. Desplazamiento de la célula. Es el caso de los organismos unicelulares y algunos gametos de organismos pluricelulares (espermatozoides) 2. Movimiento del líquido extracelular que se encuentra alrededor de la superficie de la célula (arrastran partículas circundantes). Ejemplo: células epiteliales ciliadas de las vías respiratorias. ESTRUCTURA. Diferenciamos tres partes del exterior al interior: Tallo o axonema: zona más larga rodeada de membrana plasmática, formada por nueve pares de microtúbulos alrededor de 2 microtúbulos centrales (9 (2) + 2). Zona de transición: base del cilio o flagelo en la que se encuentra la placa basal, de la que se originan los 2 microtúbulos centrales. Cuerpo basal: en el citoplasma y con la misma constitución que un centriolo (9 x 3), y de hecho, procede de un centriolo. Bloque II 16 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato El movimiento ciliar o flagelar se debe al deslizamiento de los dobletes de microtúbulos unos sobre otros. 3.4.2. COMUNES A CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES A. Ribosomas Orgánulos no membranosos que pueden presentarse libres, unidos al RER, membrana nuclear o agrupados formando polisomas o polirribosomas (asociados al ARNm para traducirlo o leerlo varias veces), los hay también en mitocondrias y cloroplastos. ESTRUCTURA Formado por 2 subunidades separadas por un espacio donde se coloca el ARNm. Los ribosomas de organismos procariotas, mitocondrias y cloroplastos son 70s (formados por una subunidad 50s y otra 30s). Los ribosomas de organismos eucariotas son 80s (formados por una subunidad 60s y otra 40s). Las 2 subunidades se originan, por separado, en el nucleolo, pasando al citoplasma donde se unen para realizar la síntesis de proteínas. Por tanto, el tamaño de los ribosomas procariotas es menor que el de eucariotas. COMPOSICIÓN: agua (70%), ARNr (15%) y proteínas (15%). FUNCIÓN: síntesis de proteínas, las cuales quedan libres en el citosol o en el lumen del RE Bloque II 17 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato B. Retículo endoplasmático Conjunto de cavidades de forma irregular, rodeados de membrana, comunicadas entre sí y que delimitan un espacio interno llamado lumen. Hay dos tipos: RE Rugoso: cerca del núcleo y con ribosomas adheridos a su membrana RE liso: más alejado del núcleo y sin ribosomas FUNCIONES 1. Síntesis de proteínas en el RER, que se almacenan en el lumen. 2. Modificación de proteínas en el RER, como añadirle un glúcido o un lípido, formando una glucoproteína o lipoproteína respectivamente. 3. Detoxicación en el RER. Comienza aquí. Sustancias tóxicas del exterior. 4. Secreción de las proteínas en el RER. 5. Síntesis de lípidos en el REL, concretamente lípidos de membrana (fosfolípidos y colesterol) y hormonas esteroideas. 6. Detoxificación en el REL: las sustancias tóxicas liposolubles (medicamentos, drogas...) se transforman en sustancias menos tóxicas e hidrosolubles (fáciles de eliminar). Se realiza en las células hepáticas. 7. Sostén adicional para el citoplasma 8. Sistema de transporte intracelular de sustancias. 9. Contracción muscular. C. Aparato de Golgi El AG está formado por un conjunto de unidades denominadas dictiosomas, cada una de las cuales está formada de 4 a 8 cavidades o cisternas membranosas independientes (no unidas). Suelen estar cerca del núcleo y hay unos 20 dictiosomas/célula. ESTRUCTURA DE UN DICTIOSOMA En los dictiosomas diferenciamos tres elementos: vesículas de transición (Vt), cisternas y vesículas de secreción (Vs). Las vesículas son medios de transporte. En su estructura hay dos zonas: Cara cis o de formación, cerca del núcleo, y con Vt y cisternas cis. Cara trans o de maduración, más alejada del núcleo, y con cisternas trans y Vs. Entre las dos caras hay cisternas medianas y Vt Bloque II 18 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato FUNCIONES En el AG hay un tránsito continuo de sustancias (RER → Vt → cisternas → Vs). El proceso tiene lugar de la siguiente forma: - las proteínas del RER se encapsulan en Vt que se desplazan al AG, uniéndose a las cisternas cis A medida que van atravesando el dictiosoma, las proteínas de las Vt son modificadas en las cisternas trans, las proteínas ya modificadas se empaquetan en Vs cuyo destino es: formar lisosomas primarios, producir glucocálix, pared celular o intervenir en procesos de exocitosis. Por tanto, las funciones del aparato de golgi son: 1. Modificación de proteínas (glicosilación) sintetizadas en el RER y de lípidos. 2. Formación de lisosomas primarios. 3. Producción de glucocálix y pared celular: las Vs se unen a la membrana plasmática y se incorporan a ella (glucocálix en células animales y pared celular en vegetales). 4. Intervenir en procesos de exocitosis: fusión de las Vs y la membrana plasmática, expulsándose las sustancias fuera de la célula. D. Lisosomas Vesículas membranosas con enzimas hidrolíticos o hidrolasas, capaces de digerir macromoléculas. Son los basureros del mundo celular. Presentan una capa de glicoproteínas en la cara interna de la membrana que las hace resistentes a sus enzimas. Son de dos tipos: Lisosomas primarios: lisosomas de reciente fabricación en el aparato de Golgi y sólo presentan enzimas, sin sustancias en vías de digestión. Lisosomas secundarios: con enzimas y con sustancias en vías de digestión. FUNCIÓN: Digestión de sustancias, que puede ser: 1. Digestión extracelular: por exocitosis. La membrana lisosomal y plasmática se fusionan, liberándose enzimas al medio y la digestión ocurre fuera de la célula. 2. Digestión intracelular de: MATERIAL EXÓGENO: para la nutrición y defensa frente a microorganismos bacterias). - (virus y Al proceso se le denomina heterofagia: Entrada en la célula de partículas sólidas, bacterias… por endocitosis. Fusión de la vesícula endocítica o fagosoma con un lisosoma primario formando la vacuola heterofágica. Digestión. Los productos de la digestión los aprovecha la célula, pero los restos sin digerir son eliminados por exocitosis o se quedan en la célula como cuerpo residual. MATERIAL ENDÓGENO: para el recambio de componentes celulares y nutrición en ayunas (consumo de sus propios materiales). Al proceso se le llama autofagia: - Bloque II Los orgánulos celulares viejos o defectuosos se rodean de una membrana del REL. Se fusiona con el lisosoma primario dando una vacuola autofágica. Digestión. A veces, se forman cuerpos residuales. 19 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato Un ejemplo de acción lisosomal es el caso de estructuras que han crecido mucho y después tiene que desaparecer o volver a su tamaño normal. Ejemplo: cola de renacuajo, útero tras el parto. E. Peroxisomas Orgánulos esféricos con membrana que proceden del RE y con enzimas oxidativas: oxidasas y catalasa. Su FUNCIÓN es oxidar sustancias (como aa y AG) y eliminar sustancias tóxicas para la célula, como alcoholes y peróxido de hidrógeno. Las oxidasas utilizan O2 para oxidar aminoácidos, AG y purinas. oxidasas RH2 + O2 R + H2O2 RH2: sustrato reducido R: sustrato oxidado H2O2: peróxido de hidrógeno o agua oxigenada A continuación, la catalasa utiliza el peróxido de hidrógeno para oxidar otras sustancias como alcoholes. Si se produce un exceso de H2O2, al ser dañino para la célula, es transformado por la catalasa en agua y oxígeno. catalasa H2O2+ AH2 2H2O + A catalasa 2 H2O2 AH2: sustrato reducido, como un alcohol A: sustrato oxidado 2H2O + O Son los peroxisomas de las células renales y hepáticas los que intervienen en la eliminación de sustancias tóxicas (destoxificación) como el etanol ingerido. En células vegetales se llaman glioxisomas e intervienen en la ruta del glioxilato y la fotorrespiración. Bloque II 20 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato F. Mitocondrias Orgánulos alargados rodeados de dos membranas cuya función es la obtención de energía. Su número depende del tipo celular y estado funcional (abundantes en las células con una elevada demanda de energía). ESTRUCTURA a. Membrana mitocondrial externa: muy permeable. b. Membrana mitocondrial interna: - impermeable o permeabilidad muy selectiva, por lo que regula el intercambio de sustancias - con crestas mitocondriales (pliegues) donde se localizan los enzimas de la CTE (cadena de transporte electrónico) y las partículas F1 (intervienen en la fosforilación oxidativa o síntesis de ATP) c. Espacio intermembranoso: entre las dos membranas. d. Matriz mitocondrial: con una molécula de ADN circular, ribosomas 70s y enzimas que intervienen en la oxidación de AG, descarboxilación del piruvato y ciclo de Krebs. FUNCIÓN Oxidación de materia orgánica para obtener energía que se almacena en forma de ATP (son las centrales energéticas de la célula). Para ello tienen lugar los siguientes procesos: β-oxidación (oxidación de AG), descarboxilación del piruvato y CK en la matriz mitocondrial. CTE y FO (fosforilación oxidativa) en las crestas mitocondriales. G. Vacuolas Cavidades del citoplasma limitadas por una membrana y donde se almacenan agua o sustancias. Proceden de vesículas del RE y AG. Más desarrolladas en células vegetales. Su tamaño y forma dependen del estado de desarrollo: a medida que la célula crece las vacuolas se hacen más grandes y se fusionan; las células adultas con un gran vacuola central. FUNCIONES 1. Almacenar agua, por lo que regulan la presión osmótica 2. Almacenar sustancias de reserva (azúcares, proteínas), productos de desecho, sustancias nocivas (para evitar ser devoradas por herbívoros y se liberan al lesionarse las células )... 3.3.3. EXCLUSIVOS DE CÉLULAS VEGETALES LOS PLASTOS Son orgánulos exclusivos de las células vegetales relacionados con funciones fundamentales. Los proplastos son el origen de todos, tipos: - Leucoplastos: no coloreados (sin pigmentos), almacenan sustancias de reserva; amiloplastos, oleoplastos, etc. - Cromoplastos: con pigmentos. Ej. rodoplastos. Un tipo muy importante los cloroplastos. Bloque II 21 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato Cloroplastos Orgánulos alargados rodeados de dos membranas que captan la energía luminosa y fabrican biomoléculas orgánicas mediante la FS (fotosistemas). ESTRUCTURA Membrana cloroplastidial externa: muy permeable. Membrana cloroplastidial interna: permeabilidad selectiva. Espacio intermembranoso: entre las 2 membranas. Estroma, donde encontramos una molécula de ADN circular, ribosomas 70s, enzimas que intervienen en la fijación del CO2 (ciclo de Calvin) y los tilacoides. Tilacoides - sáculos aplastados rodeados de membrana que se disponen paralelos al eje mayor del cloroplasto; pueden presentarse agrupados en pila constituyendo una grana (tilacoides de grana) o conectando unas granas con otras (tilacoides del estroma) - en la membrana tilacoidal se encuentran los pigmentos fotosintéticos (clorofilas y carotenoides), una CTE y las partículas F1 FUNCIÓN: realizar la fotosíntesis en dos fases: Fase luminosa. Consiste en transformar la energía luminosa en energía química en forma de ATP y NADPH. Tiene lugar en los tilacoides. Fase oscura. Es el Ciclo de Calvin, que consiste en la fijación del CO2 para sintetizar materia orgánica, para lo cual se utiliza el ATP y NADPH sintetizados en la fase anterior. Tiene lugar en el estroma. • Fotorrespiración: junto a los peroxisomas. 3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo. Niveles de organización y compactación del ADN Estructura de la célula eucariota cuya función es dirigir toda la actividad celular ya que contiene la información genética en el ADN. Según el período del ciclo celular en el que se encuentra la célula, la constitución del núcleo será diferente: período de división: la célula se divide. Se habla de NÚCLEO EN DIVISIÓN período de interfase: la célula no se divide y realiza su actividad normal. Se habla de NÚCLEO EN INTERFASE, en el cual hay 4 componentes: membrana nuclear, nucleoplasma, MG y nucleolo. Bloque II 22 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato A. Membrana o envoltura nuclear Son dos membranas concéntricas (con estructura en mosaico fluido) que derivan del RE y perforadas en ciertos puntos denominados poros nucleares. ESTRUCTURA Membrana nuclear externa: conectada al RE Membrana nuclear interna: asociada a ella presenta la lámina nuclear (red de filamentos intermedios) Espacio perinuclear, continúa la luz del RE. POROS NUCLEARES: no son simples orificios, son zonas de fusión de membranas, que comunican el nucleoplasma y citoplasma. Presentan una estructura compleja, complejo del poro; un anillo proteico exterior y una estructura proteica central. Son dinámicas (aparecen y desaparecen), según necesidades de la célula. FUNCIONES 1. Separar el MG del citoplasma 2. Intercambio de sustancias entre el citoplasma y el núcleo a través de los poros nucleares. Del núcleo al citoplasma pasan el ARNm y subunidades ribosómicas, y del citoplasma al núcleo pasan nucleótidos, proteínas... B. Nucleoplasma • Medio interno del núcleo formada fundamentalmente por agua y enzimas que intervienen en la replicación y transcripción, y donde se encuentra la cromatina. • Contiene: Cromatina, nucleolo, agua, enzimas del metabolismo de los ácidos nucleicos: replicación del ADN, transcripción y nucleótidos, iones, etc. • Funciones: Movimiento de los ARN hasta los poros, para su salida al citoplasma. C. Material genético: la cromatina La cromatina está compuesta por ADN asociado a unas proteínas básicas: las histonas, cuya función es estructural. Composición: – ADN: doble hélice. El ADN está fragmentado en varias moléculas, cada una de las cuales en división dará un cromosoma. – ARN: estructura monocatenaria, ARN-t y ARN-m y ARN-r (en el nucleolo). – Proteínas: tipos: a) Histonas: con muchos aas básicos, esto hace que se unan al ADN (por sus cargas negativas de los iones fosfato). Hay 5 tipos; H1, H2A, H2B, H3 y H4. Son las responsables del empaquetamiento. b) No histónicas: enzimáticas; implicadas en la duplicación del ADN y síntesis del ARN y las contráctiles; implicadas en la condensación de la cromatina para dar los cromosomas. Bloque II 23 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato LA MORFOLOGÍA DE LA CROMATINA VARÍA según el período del ciclo celular: durante la interfase presenta una forma filamentosa: es el collar de perlas. Representa el estado activo (se duplica y transcribe para la síntesis de proteínas). durante la división celular presenta una forma condensada: son los cromosomas. Representan el estado pasivo y el vehículo por el que el MG se transmite a las células hijas. Aunque los cromosomas sólo son visibles en la división celular, se mantienen individuales durante todo el ciclo celular. La doble hélice es muy larga (varios cms) por lo que para coger en el núcleo celular ha de compactarse. Se habla de niveles de empaquetamiento, que son los siguientes: a. La doble hélice adquiere una estructura arrosariada, collar de perlas o fibra de 10 nm, formada por unas unidades repetitivas denominadas nucleosomas. Cada nucleosoma presenta un núcleo central cilíndrico formado por 8 molécs de histonas, al cual se enrolla la doble hélice dando 2 vueltas (146 pdb- protein data bank), y un ADN espaciador (54 pdb) con la proteína H1 que une los nucleosomas; cada nucleosoma supone 200 pdb (146 + 54). b. La cadena de nucleosomas se enrolla helicoidalmente formando un solenoide o fibra de 30 nm c. Plegamientos posteriores en forma de bucles radiales o fibra de 300 nm d. Los bucles se enrollan helicoidalmente dando lugar a la fibra de 700 nm e. La fibra de 700 nm experimentará sucesivos grados de compactación hasta dar lugar a los cromosomas o fibras de 1400 nm. FUNCIONES 1. Conservar y transmitir la información genética, para lo cual es necesario el proceso de la replicación del ADN. 2. Expresión de la información genética, para lo cual tiene lugar la transcripción o síntesis de ARN. Bloque II 24 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato TIPOS DE CROMATINA EN EL NÚCLEO INTERFÁSICO Eucromatina: (90 %) cromatina laxa y son zonas de cromatina activa, es decir, se transcriben (ADN→ ARNm → proteínas). Está por todo el núcleo. Heterocromatina: (10 %) cromatina muy condensada y son zonas de cromatina inactiva, es decir, que no se transcriben. Hay dos tipos: - - Constitutiva: siempre está condensada, no se transcribe nunca. Son secuencias repetitivas. La misma en todos los tipos celulares. Facultativa: puede estar condensada o no y está implicada en diferenciación de tipos celulares. Varía de un tipo celular a otro y corresponde a los genes que, de forma específica, se inactivan en la diferenciación celular. D. Nucleolo Definición: Gránulo denso en el interior del núcleo donde se sintetizan las subunidades de los ribosomas, que pasan al citoplasma donde se unirán formando el ribosoma funcional. Número: Hay 1 ó 2 por célula en contacto con los organizadores nucleolares, zonas específicas de determinados cromosomas. Localización: Desaparece en la división celular. Próximo a membrana nuclear Tamaño: directamente proporcional a la actividad celular. Composición: Formados por ADN, ARN y proteínas. ESTRUCTURA - NUCLEOLONEMA O COMPONENTE NUCLEOLAR: a) Zona fibrilar: en el centro y en la que se encuentra la cromatina de los organizadores nucleolares y el ARNr. b) Zona globular: en la periferia y es la zona en la que se encuentran las subunidades de los ribosomas en distintas fases de maduración - COMPONENTE NUCLEAR O CROMATINA ASOCIADA: a) Cromatina perinucleolar b) Cromatina intranucleolar c) Regiones NOR: genes que codifican al nucleolo. Bloque II 25 Organización y fisiología celular Biología 2º Bachillerato FUNCIÓN: Síntesis de las subunidades de los ribosomas. Son fábricas de ribosomas. - Síntesis de ARNr; en la zona fibrilar. - Formación precursores ribosomales; las proteínas ribosomales que se forman en el citoplasma se unen dentro del nucleolo al ARN-r para formar dichos precursores, en la región granular. Bloque II 26 Organización y fisiología celular