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La semilla
La semilla, es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da
origen a una nueva planta.
Es la estructura mediante la que realizan la propagación las plantas que por
ello se llaman espermatófitas (plantas con semilla).
La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de
una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede
desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas.
También contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelto en una
cubierta protectora.
Estructura
Partes de una semilla de aguacate
El alimento almacenado comienza como un tejido fino y delgado llamado
endospermo que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en
aceite o almidón y en proteínas. En ciertas especies, el embrión se aloja en el
endospermo, que la semilla utilizará para la germinación. En otros, el
endospermo es absorbido por el embrión mientras que el último crece dentro
de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan del alimento
almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de
endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de
endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rábanos. Las
semillas de plantas con endospermo incluyen todas las coníferas, la mayoría
de los monocotiledones, las hierbas, tales como el maíz y el coco.
La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas
tegumentos, que originalmente rodean al óvulo. En la semilla esta envoltura
madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el maní, o en algo
más sustancial.
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Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o
carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En español se llama fruta al
alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas
de las gimnospermas comienzan su desarrollo "desnudas" sobre las brácteas
de los conos, aunque en su desarrollo son acompañadas por escamas, que
ayudan a su protección o a su dispersión.
Existe también un concepto legal de semillas, en el que se considera como
semilla a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicación,
incluyéndose entonces plantones, vitroplantas, esquejes, etc.
Producción de semillas
La producción de semillas es un proceso industrial que permite crear semillas
de alta calidad, en las mejores condiciones, libres de contaminación, plagas o
enfermedades. La producción de semillas es parte de la industria alimentaria
(maíz, soya, trigo, frutas entre otros), pero también de productos como el
algodón y las flores.
Etapas de producción
La producción de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, cosecha,
acondicionamiento y secado, análisis y control de calidad, clasificación y
selección, lavado y tratamiento, almacenaje, certificación, etiquetado y
embalaje, y embarque.
Reproducción asexual
La reproducción asexual, también llamada reproducción vegetativa, consiste en
que de un organismo se desprende una sola célula o trozos del cuerpo de un
individuo ya desarrollado que, por procesos mitóticos, son capaces de formar
un individuo completo genéticamente idéntico a él. Se lleva a cabo con un solo
progenitor y sin la intervención de los núcleos de las células sexuales o
gametos
Reproducción asexual en plantas
Se halla extraordinariamente difundida y sus modalidades son muchas y muy
variadas. Entre ellas destacan:
Las mitosporas
Los propágulos
La multiplicación vegetativa artificial
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Reproducción asexual natural
Tubérculos: tallos subterráneos engrosados cuya función es almacenar
almidón.
Bulbos: tallos subterráneos formados por hojas carnosas concéntricas que con
el tiempo se dividen en varios bulbillos, de los que saldrán nuevas plantas.
Estolones o tallos rastreros: tallos aéreos horizontales que cuando son muy
largos y tocan el suelo, generan raíces y tallos verticales.
Rizomas: tallos subterráneos horizontales que cada cierta distancia emiten
tallos verticales. Estas estructuras presentan yemas a partir de las cuales se
forman brotes que originan los nuevos vástagos, que pueden independizarse.
Reproducción vegetativa artificial
Injertos: consiste en insertar en una planta, una rama similar de otra planta.
Estacas: la reproducción por estacas consiste en cortar la rama con brotes o
yemas, plantarla en otro lugar y obtener así una nueva planta.
Esqueje o gajos: tallos que se preparan, en recipientes con agua o en tierra
húmeda, donde forman nuevas raíces, tras lo cual pueden plantarse.
Cultivo de tejidos: cultivo realizado en un medio libre de microorganismos y
utilizando soluciones nutritivas y hormonas vegetales, que provocan el
crecimiento de raíces, tallos y hojas a partir de un fragmento de una planta
Ventajas e inconvenientes de la reproducción asexual]
La reproducción asexual en animales y vegetales tiene sus cosas buenas y
malas.
Entre las ventajas biológicas que conlleva están su rapidez de división y su
simplicidad, pues no tienen que producir células sexuales, ni tienen que gastar
energía en las operaciones previas a la fecundación. De esta forma un
individuo aislado puede dar lugar a un gran número de descendientes, por
medios como la formación asexual de esporas, la fisión transversal, o la
gemación; facilitándose la colonización rápida de nuevos territorios. Así,
algunos organismos se reproducen asexualmente cuando las condiciones
ambientales son favorables, mientras que lo hace sexualmente cuando son
adversas.
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En cambio, presenta la gran desventaja de producir una descendencia sin
variabilidad genética, clónica, al ser todos genotípicamente equivalentes a su
parental y entre sí. La selección natural no puede "elegir" los individuos mejor
adaptados (ya que todos lo están por igual) y estos individuos clónicos puede
que no logren sobrevivir a un medio que cambie de modo hostil, pues no
poseen la información genética necesaria para adaptarse a este cambio. Por lo
tanto, esa especie podría desaparecer, salvo que haya algún individuo portador
de una combinación genética que le permita adaptarse al nuevo medio.
Apomixia
En Botánica, se denomina apomixis o apomixia a la reproducción asexual por
medio de semillas. Las plantas que presentan este tipo de reproducción (las
que se denominan plantas apomícticas), producen sus semillas sin que ocurra
meiosis ni fertilización, por lo que sus descendientes son genéticamente
idénticos a la planta madre. Aunque desde el punto de vista evolutivo las
plantas apomícticas carecen de las ventajas adaptativas que ofrece la
reproducción sexual, la apomixis permite la fijación indefinida de genotipos
altamente adaptados a su ambiente. Esta ventaja de la apomixis es desde el
punto de vista genético, la misma que presenta la multiplicación vegetativa. No
obstante, en el caso de las plantas apomícticas los descendientes no
permanecen en las inmediaciones de la planta madre, compitiendo con ella por
recursos, sino que gracias a la dispersión de las semillas los nuevos individuos
pueden explorar y conquistar nuevos ambientes
Figura 1. Diagrama esquemático del ciclo de vida haplo-diplonte (con
alternancia de generaciones multicelulares).
n : generación haploide (gametofítica), 2n : generación diploide (esporofítica),
m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación, círculo: primer estadío del ciclo de
vida, unicelular, cuadrado: estadíos siguientes del ciclo de vida, multicelulares
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Historia
La apomixis fue descripta por primera vez en 1841 en la especie australiana
Alchornea ilicifolia cuando un ejemplar femenino de esta especie dioica fue
introducido a los Jardines Botánicos de Kew de Londres. La planta aislada
floreció y produjo semillas en abundancia si bien no disponía de ninguna fuente
de polen para polinizarse, poniendo en evidencia que la misma había producido
semilla asexualmente. Paradójicamente, los primeros experimentos con plantas
apomícticas fueron realizados en forma involuntaria por Gregor Mendel, quien
utilizó cruzas entre especies del género Hieracium para intentar confirmar los
resultados obtenidos en sus famosos estudios sobre la herencia de las arvejas
de jardín. Mendel atribuyó erróneamente a una supuesta "frecuente
autopolinización" la falta de segregación observada. Hoy se sabe que muchas
especies de este género de compuestas son apomícticas.
Tipos de apomixia
La sexualidad de las plantas comprende la alternancia cíclica entre los estados
de esporofito (la planta misma, diploide) y de gametofito (el grano de polen y el
saco embrionario, ambos haploides). La meiosis que ocurre en las flores
posibilita la recombinación y reducción del número de cromosomas y da lugar a
la formación de las esporas femeninas (megásporas) en el ovario y masculinas
(micrósporas) en las anteras. La megasporogénesis genera cuatro células
haploides, tres de las cuales degeneran. La restante constituye la megáspora
funcional, que por el proceso de megagametogénesis (tres mitosis sucesivas)
desarrolla el megagametófito femenino, también conocido como saco
embrionario. El tipo de saco embrionario más común entre las angiospermas
(conocido como tipo Polygonum) está formado por 8 núcleos haploides y siete
células, a saber: la ovocélula u oósfera, dos sinérgidas, una célula central
binucleada, y tres antípodas. Por otra parte, las micrósporas desarrollan los
granos de polen mediante un proceso de microgametogénesis. El polen
maduro está típicamente integrado por tres células haploides (n), dos de las
cuales constituyen los gametos masculinoso núcelos generativos. La otra,
denominada célula vegetativa, tiene una función relacionada con el crecimiento
del tubo polínico.
La formación de la semilla en las plantas sexuales involucra el proceso de
doble fecundación único en las angiospermas: un gameto masculino (n) se
fusiona con la ovocélula (n) para originar al cigoto (2n). A partir de este cigoto
se desarrolla el embrión. La célula central del saco embrionario con sus dos
núcleos polares (n + n) se fusiona con el otro núcleo generativo del grano de
polen para originar el endosperma. La fusión de dos gametos haploides únicos
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derivados de la distribución al azar del material genético durante las meiosis
masculina y femenina resulta en la generación de progenies genéticamente
diversas. En resumen, en la reproducción sexual la meiosis y la fecundación
producen la recombinación génica de los caracteres de ambos progenitores y,
por lo tanto, son procesos creadores de nueva variabilidad genética.
La apomixis elude la ruta sexual evitando la reducción meiótica y la
fecundación. El óvulo desarrolla una semilla cuyo embrión contiene
exactamente el mismo genotipo que la planta que lo origina. Los embriones
apomícticos pueden formarse a través de una ruta esporofítica o gametofítica.
En la primera, también llamada embrionía adventicia, los embriones surgen
directamente de una célula somática de la nucela o de los tegumentos del
óvulo. Esta forma de apomixis aparece comúnmente en los cítricos, los cuales
se convirtieron en un sistema modelo para estudiar el proceso. En la apomixis
gametofítica se forman siempre sacos embrionarios que difieren en algunos
aspectos del gametófito femenino haploide (n) generado a partir de la
megáspora funcional. Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser
diploides (2n) ya que los núcleos que los conforman no han pasado por el
proceso meiótico y por lo tanto no han reducido su número cromosómico. Por
eso se dice que estos sacos embrionarios surgen por un proceso de
apomeiosis ("sin meiosis"). De acuerdo con el origen de la célula que genera al
saco embrionario y al embrión, la apomixis gametofítica puede ser clasificada
como: diplosporía, cuando el saco embrionario se origina a partir de la célula
madre de la megáspora misma ya sea por mitosis o luego de una falla en la
meiosis o aposporía, cuando el saco embrionario se origina directamente por
mitosis a partir de una célula somática, usualmente una célula de la nucela.
Los sacos embrionarios, sean éstos apospóricos o diplospóricos, contienen un
gameto femenino diploide (2n), la ovocélula, a partir de la cual se desarrolla
directamente el embrión por partenogénesis sin que exista fecundación. Así,
mientras en el proceso sexual la reducción meiótica se complementa con la
fecundación que restaura el nivel de ploidía 2n, en la apomixis gametofítica la
ausencia de reducción se complementa con la partenogénesis.
En la apomixis gametofítica la partenogénesis excluye uno de los procesos de
la doble fecundación: la unión de los gametos masculinos con los femeninos.
Sin embargo, no necesariamente se anula la fecundación de los núcleos
polares. Aunque en algunos casos el endosperma puede desarrollarse en
forma autónoma (sin la unión de un gameto masculino con los núcleos polares
del saco embrionario apospórico o diplospórico) en muchas especies
apomícticas, como ocurre en la mayoría de las gramíneas tropicales, es
necesario que un gameto masculino se fusione con el o los núcleos polares de
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la célula central del saco embrionario para formar el endospermo. Este
proceso, se lo llama pseudogamia.
Por lo expuesto, existen tres tipos diferentes de mecanismos de apomixis:
Diplosporia: la célula madre del saco embrionario o gametófito femenino se
desarrolla directamente en un embrión, proceso conocido con el nombre de
partenogénesis diploide. El embrión es diploide.
Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de las
múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela). El embrión
es diploide.
En ambos casos se desarrolla un gametofito pero la meiosis no existe o, en el
caso de que se produzca, no tiene consecuencias observables. Por esta razón
se llama también a este fenómeno apomixis gametofítica.
Embrionía adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El embrión se
desarrolla a partir de células del esporofito diploide (ejemplo, integumento).
Un ejemplo único de la apomixis masculina se ha descubierto en el ciprés de
Sáhara, Cupressus dupreziana, donde el núcleo de los embriones derivan
enteramente del progenitor masculino (del polen) sin que exista contribución
genética del progenitor femenino.
Distribución
La mayoría de las especies apomícticas son facultativas, de modo que pueden
producir semilla sexualmente en un sistema balanceado. Los apomícticos
obligados se dan particularmente en aquellas especies que son sexualmente
estériles, como por ejemplo en las que solo un sexo está presente (Elodea
canadensis, Petasites hybridus), donde solo hay un genotipo para los alelos de
autoincompatibilidad (Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris), o donde la
sexualidad no puede funcionar normalmente debido a los disturbios en la
meiosis ocasionados por la hibridación interespecífica (Mentha, Mimulus) o por
imparipoliploidía (Potentilla anserina, Holcus mollis).
La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas,
tales como las poáceas, las rosáceas y las compuestas. En estas últimas la
apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras
que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener
lugar, lado a lado, en el mismo individuo (apomixis facultativa). La reproducción
apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas, tales como
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Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza, Eupatorium, Erigeron,
Brachycome, Parthenium, y Arnica.
En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una
especie de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en
cientos de especies de poáceas, particularmente en las paníceas y en las
andropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas,
además del ya mencionado Poa, son Capillipedium, Heteropogon, Themeda,
Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.
En algunos biomas, la mayor parte de las especies se reproducen por apomixis
facultativa. Por ejemplo, el 60% de la flora británica puede reproducirse
asexualmente y el 25% de ese grupo son apomícticos facultativos, es decir que
combinan la reproducción asexual con una dispersión especializada, de modo
tal que escapan de la competencia con sus progenitores.
Control genético
La apomixis es un carácter heredable, pero su control genético no fue aún
completamente esclarecido. Tradicionalmente se consideró que sus
determinantes básicos podrían haberse originado por mutación y que la
mayoría de los otros genes involucrados son similares a los de la sexualidad. A
pesar de su amplia distribución en las angiospermas, el carácter no es muy
común en los cultivos más comunes o en las especies modelo (tales como
arroz y Arabidopsis). Esta condición determinó que los estudios en este campo
deban ser realizados en especies silvestres que son poliploides, altamente
heterocigotas y con una escasa caracterización genética. La disección de las
bases genéticas del carácter es, por lo tanto, dificultosa y compleja. Los
estudios de herencia sólo son posibles si pueden cruzarse progenitores
completamente sexuales con plantas apomícticas y la progenie F1 segregante
puede ser examinada desde el punto de vista citológico y embriológico.
Asimismo, todas las progenies pueden ser analizadas por medio de
marcadores moleculares para determinar si sus genotipos son exactamente
iguales al de la planta madre o bien, son el producto de cruzamientos. Los
diferentes estudios desarrollados en las gramíneas coinciden en señalar que
tanto la aposporía como la diplosporía parecen estar controladas por un único
locus en donde un gen mayor dominante o un grupo de genes ligados y
coadaptados, que funcionan como una sola unidad debido a una fuerte
supresión de la recombinación genética, son los responsables de la expresión
del carácter. En las compuestas, en cambio, la genética de la apomixis parece
tener un control más complejo. Así, se demostró que es de herencia
monogénica en dos especies de Hieracium, pero se halla determinada por dos
genes con segregación independiente en la especie triploide Erigeron annuus.
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El modelo genético más simple propuesto para especies tetraploides de
Panicum y Brachiaria, supone que la constitución genética de las plantas
sexuales sería del tipo nuliplexo (genotipo «aaaa») mientras que los individuos
apomícticos serían uniplexos (genotipo «Aaaa»), siendo «A» el alelo dominante
responsable de la apomixis. Los cruzamientos de individuos de este tipo
generan progenies F1 que segregan en una relación 1:1 de individuos sexuales
a individuos. apomícticos. Sin embargo, en este modelo existen ciertas
cuestiones que no han sido resueltas. Por ejemplo en el caso de Panicum
maximum (que es una especie apomíctica facultativa) si bien se postula que las
plantas apomícticas son uniplexas («Aaaa») hasta ahora no se han encontrado
en la naturaleza plantas completamente sexuales («aaaa»). Esta situación se
repite en otras especies apomícticas. Tampoco se puede explicar el hecho de
que siempre que se utilizó como polinizador a una planta apomíctica ésta
resultó ser un genotipo «Aaaa».
Este modelo genético para la apomixis indica que las plantas apomícticas
llevan el potencial para la reproducción sexual, pero en un estado más o menos
reprimido, debido a la presencia del alelo dominante para la apomixis. La
penetrancia limitada del alelo para apomixis explica la existencia de la apomixis
facultativa. Asimismo, la presencia de los alelos recesivos para sexualidad
explica porqué el cruzamiento entre dos plantas apomícticas facultativas puede
generar una gran cantidad de progenie enteramente sexual. A pesar que la
presencia de apomixis puede ajustarse a este modelo, el grado de apomixis
depende de las condiciones ambientales o de genes modificadores.
En los últimos años la tecnología de marcadores moleculares y los
procedimientos de biología molecular han generado una cantidad considerable
de conocimientos nuevos sobre las bases moleculares de la apomixis que
pueden ser útiles para el futuro aislamiento del/los genes que controlan el
carácter. Han sido identificados varios marcadores que cosegregan con la
apomixis en distintos géneros de gramíneas como Tripsacum, Pennisetum,
Brachiaria y Paspalum. Estos marcadores ligados al carácter pueden
emplearse en el estudio de la transmisión del mismo en los programas de
mejoramiento de especies apomícticas y eventualmente intentar cualquiera de
las estrategias de clonado basadas en el mapeo genético para aislar el/los
disparadores del fenómeno. El análisis molecular posibilitó la identificación de
una región genómica específica de la aposporía (ASGR, del inglés "aposporyspecific genomic region" ) en Pennisetum squamulantum que está ausente en
individuos sexuales y donde la recombinación está severamente restringida. En
Tripsacum dactyloides, Paspalum simplex y Paspalum notatum se detectaron
regiones similares en donde numerosos marcadores aparecen completamente
ligados al carácter. La ausencia de recombinación bien podría estar asociada a
una estrategia para evitar la dispersión de los factores que necesitan co
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segregar estrictamente para determinar la apomixis. La existencia de una
región ASGR de baja recombinación puede enmascarar la presencia de varios
genes que gobiernan al carácter, haciéndolos aparecer y funcionar como una
sola unidad genética. Una caracterización molecular detallada de este
segmento cromosómico revelará en el futuro la variedad y el número de genes
involucrados. Dado que varios elementos diferencian a la apomixis de la
sexualidad (apomeiosis, partenogénesis, pseudogamia y a veces desarrollo
autónomo del endospermo) la cuestión de si la apomixis es consecuencia de la
expresión de un solo gen mayor o de un grupo de factores ligados y
coadaptados es uno de los problemas a resolver en el futuro.
Debido a que la supresión de la recombinación se verifica tanto en
monocotiledóneas como en dicotiledóneas, puede que sea una característica
general del locus para la apomixis. Esto puede estar relacioando a su función,
como fuera observado en otro loci complejos que estan involucrados en
procesos similares (denominados complejos génicos coadaptados), como el
supergen para heterostilia en Primula, el locus S de autoincompatibilidad en
Brassica, el locus para tipo de apareamiento en Chlamydomonas y el locus de
histocompatibilidad en humanos.]
Alternativamente, esa supresión de la recombinación puede ser un producto
accidental de la reproducción asexual continuada durante largos períodos de
tiempo. En las especies de Pennisetum, por ejemplo, los marcadores que están
ligados al alelo para apomixis no pueden ser detectados en los individuos que
se reproducen sexualmente lo que indicaría que los apomícticos son
hemicigóticos para el locus en cuestión («A---») o bien, que los alelos son
altamente divergentes («Aa'a'a'»).
Taxonomía de organismos apomícticos
La apomixis es un fenómeno muy común en las plantas. Los géneros en los
que existe apomixis son muy variables y es muy difícil identificar
taxonómicamente las especies pertenecientes a él ya que muchas de ellas a
veces aparecen como clones únicos. La situación se hace aún más difícil
cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad en la distribución de las
características morfológicas es aún mayor.
Como una planta apomictica es un ser genético idéntico de una generación a la
siguiente, cada individuo tiene el carácter verdadero de la especie, cuando se
presenta una distinción de uno a otro congénere apomíctico, esta diferencia es
mucho más pequeña que la que se da entre las especies de la mayoría de los
géneros. Por lo que se ha dado en llamar a estos seres como microespecies.
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En algunos géneros, es posible identificar y nombrar a centenares o aún
incluso a millares de microspecies, que se pueden agrupar juntas como un
agregado de especies, típicamente enumerados en los libros de Floras con la
convención "género de especies agg." (e.g., la zarza, Rubus fruticosus agg.).
Otros ejemplos de apomixis se pueden encontrar en los géneros Crataegus
(espino albar), Sorbus (serbales), Rubus (zarza o zarzamora), Hieracium y
Taraxacum (diente de león).
Las zarzas europeas pertenecen a uno de los 12 subgéneros de Rubus ofrecen
un interesante ejemplo de la historia del tratamiento taxonómico de los
complejos agámicos. Sólo se conocen seis especies diploides y sexuales
dentro del complejo, entre ellas las especies mediterráneas Rubus ulmifolius,
R. canescens y R. sanctus. Estas especies han sido denominadas "especies
primarias" y se consideran los ancestros, conjuntamente con algunas especies
hipotéticas que deben haberse extinguido durante la última glaciación, de toda
la flora de zarzas europeas. Casi todas las zarzas europeas pertenecen a un
gran complejo agámico, poliploide, que consiste en una innumerable cantidad
de biotipos. Solo algunos de ellos (en Europa Central, cerca de 300 taxa) han
sido formalmente descriptos como especies. Los restantes, son híbridos
derivativos o el producto de cierto grado de sexualidad en los apomícticos
facultativos. Tales híbridos surgen espontánea y constantemente en la
naturaleza y son fijados indefinidamente mediante reproducción apomíctica.
Esto indica que existe un sistema bien balanceado y dinámico entre
reproducción apomíctica e hibridación que formó, y continúa formando, la
mayor parte de la diversidad de las zarzas europeas. El tratamiento taxonómico
de este complejo ha variado con el tiempo. Inicialmente, Linneo dispuso a toda
la variabilidad del complejo bajo el nombre Rubus fruticosus. Más tarde,
numerosos taxónomos comenzaron a describir parte de la variabilidad
mediante la creación de cientos de especies, muchas de ellas simples biotipos
con una distribución local sumamente restringida. Otro tratamiento utilizado fue
el de disponer todos esos biotipos como subespecies dentro de Rubus
fruticosus. Luego de dilucidado el origen y mantenimiento de la variabilidad de
este complejo en la naturaleza, se comenzó a tratarlo como una unidad
taxonómica especial llamada agamoespecie. En el trabajo taxonómico
moderno, solo los clones apomícticos estabilizados y con una distribución
geográfica amplia son tratados como especies.
Evolución
La amplia distribución taxonómica de la apomixis y la multiplicidad de
mecanismos que subyacen en la producción asexual de semillas sugieren que
este modo de reproducción se ha originado independientemente en varias
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ocasiones durante la evolución de las angiospermas. Ha sido observado que
las especies apomícticas son usualmente perennes y derivan de ancestros
alógamos. También se ha demostrado que la agamospermia está
frecuentemente, aunque no invariablemente, asociada con la hibridación
interespecífica y la poliploidía.
Una de las primeras teorías para explicar el valor adaptativo de la apomixis es
la que indica que este tipo de reproducción es solamente un escape de la
esterilidad en poblaciones que, de otro modo, serían estériles. Esta teoría fue
propuesta por Cyril Dean Darlington en 1939 y apoyada por George Ledyard
Stebbins. Esta teoría ganó adhesión entre muchos botánicos debido a que era
compatible con la visión de que la reproducción sexual acelera las tasas de
evolución adaptativa, y además, porque explicaba la estrecha asociación
existente entre apomixis, poliploidía e hibridación interespecífica. De hecho,
buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles
debido a autopoliploidía (las especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron
annuus, por ejemplo) y a hibridación interespecífica (tal es el caso de Arnica
gracilis, una especie híbrida entre A. latifolia y A. cordifolia. Los híbridos
interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación
cromosómica durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento
cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la
reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos
individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por
medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies
apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy
exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la
misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.
Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que
la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente
conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo.
Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran
escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de sexualidad
(que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la
producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más
que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.
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