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",. UNIDAD 1 Introducción a la fisiología:la célula y la fisiologíageneral CAP Í T UL O 1 Organización funcional del cuerpo humano y co,ptn)l del «medio interno» Las células como unidades vivas del cuerpo Líquido extracelular: el «medio interno» Mecanismos «homeostáticos» de los principales sistemas funcionales Homeostasis Transporte en el líquido extracelular y sistema de mezcla: el aparato circulatorio Origen de los nutrientes en el líquido extracelular Eliminación de los productos finales metabólicos Regulación de las funciones corporales Reproducción Sistemas de control del organismo Ejemplos de mecanismos de control Características de los sistemas de control Resumen: automatismo del organismo CAPÍTULO La célula y sus funciones 3 3 3 4 4 4 5 5 5 6 6 6 7 9 2 Organización de la célula Estructura física de la célula Estructuras membranosas de la célula Citoplasma y sus orgánulos Núcleo Membrana nuclear Nucléolos y formación de ribosomas Comparación entre la célula animal y las formas de vida precelulares Sistemas funcionales de la célula Ingestión por la célula: endocitosis Digestión de las sustancias extrañas introducidas por pinocitosis y fligocitosis dentro de la célula: función de los lisosomas Síntesis y formación de estructuras celulares en el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi Extracción de energía de los nutrientes: función de la mitocondria Locomoción de las células Movimiento amebiano Cilios y movimientos ciliares CAPÍTULO 3 Control genético de la síntesis proteica, las funciones de la célula y la reproducción celular Genes en el núcleo celular Código genético El código de ADN del núcleo celular se transfiere al código de ARN en el citoplasma celular: proceso de transcripción Síntesis de ARN Montaje de la cadena de ARNa partir de los nucleótidos activados usando una cadena de ADNcomo plantilla: proceso de «transcripción» ARN mensajero: los codones ARNde transferencia: los anticodones ARN ribosómico Formación de proteínas en los ribosomas: el proceso de «traducción» Síntesis de otras sustancias en la célula Control de la función génica y actividad bioquímica de las células Regulación genética Control de las funciones intracelulares mediante la regulación enzimática El sistema genético de ADN también controla la reproducción celular La reproducción celular comienza con la replicación del ADN Cromosomas y su replicación Mitosis celular Control del crecimiento y la reproducción celular Diferenciación celular Apoptosis: muerte celular programada Cáncer 11 11 12 12 14 17 17 18 UNIDAD 1 1 Fisiología de la membrana, el nervio y el músculo' 18 19 19 CAPÍTULO 4 Transporte de sustancias a través de la membrana celular La barrera lipídica y las proteínas de transporte de la membrana celular Difusión Difusión a través de la membrana celular Difusión a través de canales proteicos y «activación» de estos canales Difusión facilitada Factores que influyen en la velocidad neta de difusión Ósmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: «difusión neta» de agua «Transporte activo» de sustancias a través de las membranas Transporte activo primario Transporte activo secundario: cotransporte y contratransporte Transporte activo a través de capas celulares 20 20 22 24 24 24 27 27 29 Xlll 30 30 31 31 32 33 33 35 35 35 36 37 37 38 38 39 40 40 41 45 45 46 46 47 49 50 51 52 53 54 55 XLV Índice CAPÍTULO 5 Potenciales de membrana y potenciales de acción Física básica de los potenciales de membrana Potenciales de membrana provocados por difusión Medición del potencial de membrana Potencial de membrana en reposo de los nervios Origen del potencial de membrana en reposo normal Potencial de acción nervioso Canales de sodio y potasio activados por el voltaje Resumen de los fenómenos que causan el potencial de acción Funciones de otros iones durante el potencial de acción Inicio del potencial de acción Propagación del potencial de acción Restablecimiento de los gradientes iónicos de sodio y potasio tras completarse los potenciales de acción: la importancia del metabolismo de la energía Meseta en algunos potenciales de acción Ritmicidad de algunos tejidos excitables: descarga repetitiva . Características especiales de la transmisión de señales en los troncos nerviosos Excitación: el proceso de generación del potencial de acción «Período refractario» tras un potencial de acción, durante el cual no se puede generar un nuevo estímulo Registro de potenciales de membrana y potenciales de acción CAPÍTULO 6 Contracción del músculo esquelético Anatomía fisiológica del músculo esquelético Fibras del músculo esquelético Mecanismo general de la contracción muscular Mecanismo molecular de la contracción muscular Características moleculares de los filamentos contráctiles Efecto de la cantidad de superposición de los filamentos de actina y miosina sobre la tensión desarrollada por el músculo en contracción Relación de la velocidad de contracción con la carga Energética de la contracción muscular Generación de trabajo durante la contracción muscular Fuentes de energía para la contracción muscular Características de la contracción muscular en conjunto Mecánica de la contracción del músculo esquelético Remodelado del músculo para adaptarse a la función Rigidez cadavérica .. 57 57 59 59 60 61 62 64 64 65 65 66 66 67 68 69 70 70 72 72 72 74 74 75 77 78 79 79 79 80 81 83 84 CAPÍTULO 7 Excitación del músculo esquelético: transmisión neuromuscular y acoplamiento excitación-contracción 85 Transmisión de impulsos desde las terminaciones nerviosas a las fibras del músculo esquelético: la unión neuromuscular Secreción de acetilcolina por las terminaciones nerviosas Biología molecular de la formación y liberación de acetilcolina Fármacos que potencian o bloquean la transmisión en la unión neuromuscular Miastenia grav~ Potencial de acción muscular Propagación del potencial de acción al interior de la fibra muscular a través de los «túbulos transversos» Acoplamiento excitación-contracción Sistema de túbulos transversos-retículo sarcoplásmico Liberación de iones calcio por el retículo sarcoplásmico 85 85 88 88 89 89 89 89 89 90 CAPÍTULO 8 Contracción y excitación del músculo liso 92 Contracción del músculo liso Tipos de músculo liso Mecanismo contráctil en el músculo liso Regulación de la contracción por los iones calcio Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso Uniones neuromusculares del músculo liso Potenciales de membrana y de acción en el músculo liso Los efectos de los factores tisulares locales y las hormonas determinan la contracción del músculo liso sin potenciales de acción Origen de los iones calcio que causan la contracción: 1) a través de la membrana celular y 2) a partir del retículo sarcoplásmico UN 1 DAD El corazón 1 1 92 92 93 95 95 95 96 98 99 1 CAPÍTULO 9 Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas Fisiología del músculo cardíaco Anatomía fisiológica del músculo cardíaco Potenciales de acción en el músculo cardíaco El ciclo cardíaco Diástole y sístole Relación del electrocardiograma con el ciclo cardíaco Función de las aurículas como bombas de cebado Función de los ventrículos como bombas Función de las válvulas Curva de presión aórtica 103 103 103 104 106 107 107 108 108 109 109 xv lndice Relación de los tonos cardíacos con el bombeo cardíaco Generación de trabajo del corazón Análisis gráfico del bombeo ventricular Energía química necesaria para la contracción cardíaca: la utilización de oxígeno por el corazón Regulación del bombeo cardíaco Regulación intrínseca del bombeo cardíaco: el mecanismo de Frank-Starling Efecto de los iones de potasio y calcio sobre la función cardíac;a Efecto de la temperatura sobre la función cardíaca El incremento de la carga de presión arterial (hasta un límite) no disminuye el gasto cardíaco CAPÍTULO 10 Excitación rítmica del corazón Sistema de excitación especializado y de conducción del corazón Nódulo sinusal (sinoauricular) Vías internodulares y transmisión del impulso cardíaco a través de las aurículas Nódulo auriculoventricular y retraso de la conducción del impulso desde las aurículas a los ventrículos Transmisión rápida en el sistema de Purkinje ventricular Transmisión del impulso cardíaco en el músculo ventricular Resumen de la propagación del impulso cardíaco a través del corazón Control de la excitación y la conducción en el corazón El nódulo sinusal como marcapasos del corazón Importancia del sistema de Purkinje en la generación de una contracción sincrónica del músculo ventricular Control del ritmo cardíaco y la conducción de impulsos por los nervios cardíacos: los nervios simpáticos y parasimpáticos CAPÍTULO 11 Electrocardiograma normal. Características del electrocardiograma normal Ondas de despolarización frente a ondas de repolarización Relación de la contracción auricular y ventricular con las ondas del electrocardiograma Calibración del voltaje y el tiempo del electrocardiograma Métodos de registro electrocardiográfico Registro con pluma Flujo de corriente alrededor del corazón durante el ciclo cardíaco Registro de potenciales eléctricos a partir de una masa parcialmente des polarizada de músculo cardíaco sincitial Flujo de corrientes eléctricas en el tórax alrededor del corazón 110 110 110 Derivaciones electrocardiográficas Tres derivaciones bipolares de las extremidades Derivaciones del tórax (derivaciones precordiales) Derivaciones unipolares ampliadas de las extremidades 127 127 129 129 111 111 112 114 114 114 116 116 116 118 118 119 119 120 120 120 121 121 123 123 123 125 125 126 126 126 126 126 CAPÍTULO 12 Interpretación electrocardiográfica de las anomalías del músculo cardíaco y el flujo sanguíneo coronario: el análisis vectorial Principios del análisis vectorial de electrocardiogramas Uso de vectores para representar potenciales eléctricos La dirección de un vector se indica en grados Eje de cada una de las derivaciones bipolares convencionales y de cada una de las derivaciones unipolares de las extremidades Análisis vectorial de los potenciales registrados en diferentes derivaciones Análisis vectorial del electrocardiograma normal Vectores que aparecen a intervalos sucesivos durante la despolarización de los ventrículos: el complejo QRS El electrocardiograma durante la repolarización: la onda T Despolarización de las aurículas: la onda P Vectorcardiograma Eje eléctrico medio del complejo QRS ventricular y su significado Determinación del eje eléctrico a partir de electrocardiogramas con derivaciones convencionales Situaciones ventriculares anómalas que provocan una desviación del eje Situaciones que provocan voltajes anormales del complejo QRS Aumento de voltaje en las derivaciones de las extremidades bipolares convencionales Disminución del voltaje del electrocardiograma Patrones prolongados y extraños del complejo QRS Complejo QRS prolongado como consecuencia de hipertrofia o dilatación cardíaca Complejo QRS prolongado como consecuencia de bloqueos del sistema de Purkinje Situaciones que provocan alteraciones del complejo QRS Corriente de lesión Efecto de la corriente de lesión sobre el complejo QRS El punto J: el potencial de referencia cero para analizar la corriente de lesión Isquemia coronaria como causa de potencial de lesión Anomalías en la onda T Efecto de la conducción lenta de la onda de despolarización sobre las características de la onda T Acortamiento de la despolarización en porciones del músculo ventricular como causa de anomalías de la onda T 131 131 131 131 132 133 134 134 135 136 136 137 137 138 140 140 140 141 141 141 141 141 141 142 143 145 145 146 Índice XVl CAPÍTULO 13 Arritmias cardíacas y su interpretación electrocardi ográfica Ritmos sinusales anormales Taquicardia Bradicardia Arritmia sinusal Ritmos anormales derivados del bloqueo de las señales cardíacas en el interior de las vías de conducción intracardíacas Bloqueo sinusal Bloqueo auriculoventricular Bloqueo cardíaco auriculoventricular incompleto Bloqueo intraventricular incompleto: alternancia eléctrica Extrasístoles Extrasístoles auriculares Extrasístoles del nódulo AVo el fascículo AV Extrasístoles ventriculares Taquicardia paroxística Taquicardia auricular paroxística Taquicardia ventricular paroxística Fibrilación ventricular Fenómeno de reentrada: «movimientos circulares» como base de la fibrilación ventricular Mecanismo de reacción en cadena de la fibrilación Electrocardiograma en la fibrilación ventricular Desfibrilación eléctrica del ventrículo Bombeo manual del corazón (reanimación cardiopulmonar) como ayuda en la desfibrilación Fibrilación auricular Aleteo auricular Parada cardíaca U N 1 DAD 147 147 147 147 148 148 148 148 149 150 150 150 151 151 151 152 152 152 153 153 154 154 155 155 156 156 1 V La circulación CAPÍTULO 14 Visión general de la circulación; física médica de la presión, el flujo y la resistencia Características físicas de la circulación Teoría básica de la función circulatoria Interrelaciones entre la presión, el flujo y la resistencia Flujo sanguíneo Presión sanguínea Resistencia al flujo sanguíneo Efectos de la presión sobre la resistencia vascular y el flujo sanguíneo tisular CAPÍTULO 15 Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso Distensibilidad vascular Distensibilidad vascular (o capacitancia vascular) 161 161 163 164 164 166 167 170 171 171 171 Curvas de volumen-presión de las circulaciones arterial y venosa Compliancia diferida (relajación por estrés) de los vasos Pulsaciones de la presión arterial Transmisión de los pulsos de presión hacia las arterias periféricas Métodos clínicos para medir las presiones sistólica y diastólica Las venas y sus funciones Presiones venosas: presión en la aurícula derecha (presión venosa central) y presiones venosas periféricas Función de reservorio de sangre de las venas 172 172 172 174 175 176 176 179 -.' CAPÍTULO 16 La microcirculación y el sistema linfático: intercambio de líquido capilar, líquido 181 intersticial y flujo linfático Estructura de la microcirculación y del sistema capilar Flujo de sangre en los capilares: vasomotilidad Función media del sistema capilar Intercambio de agua, nutrientes y otras sustancias entre la sangre y el líquido intersticial Difusión a través de la membrana capilar El intersticio y el líquido intersticial La filtración de líquidos a través de los capilares se encuentra determinada por las presiones hidrostática y coloidosmótica y por el coeficiente de filtración capilar Presión hidrostática capilar Presión hidrostática del líquido intersticial Presión coloidosmótica del plasma Presión coloidosmótica del líquido intersticial Intercambio de volumen de líquido a través de la membrana capilar Equilibrio de Starling para el intercambio capilar El sistema linfático Los vasos linfáticos del organismo La formación de la linfa Velocidad del flujo linfático Función del sistema linfático en el control de la concentración de las proteínas en el líquido intersticial, el volumen del líquido intersticial y la presión del líquido intersticial CAPÍTULO 17 Control local y humoral del flujo sanguíneo por los tejidos Control local del flujo sanguíneo en respuesta a las necesidades tisulares Mecanismos de control del flujo sanguíneo Control a corto plazo del flujo sanguíneo local Regulación a largo plazo del flujo sanguíneo Desarrollo de la circulación colateral: un fenómeno de regulación a largo plazo del flujo sanguíneo local Control humoral de la circulación Sustancias vasoconstrictoras Sustancias vasodilatadoras Control vascular por iones y otros factores químicos 181 182 183 183 183 184 185 186 187 188 188 189 189 190 190 191 192 193 195 195 196 196 200 201 201 201 202 202 Índice CAPÍTULO 18 Regulación nerviosa de la circulación y control rápido de la presión arterial Regulación nerviosa de la circulación Sistema nervioso autónomo Función del sistema nervioso en el control rápido de la presión arterial Aumento de la presión arterial durante el ejercicio muscular y otros tipos de estrés Mecanismos reflejos para mantener la presión arterial normal Respuesta isquémica del sistema nervioso central: control de la presión arterial por el centro vasomotor del cerebro en respuesta a un descenso del flujo sanguíneo cerebral Características especiales del control nervioso de la presión arterial Función de los nervios y músculos esqueléticos en el incremento del gasto cardíaco y la presión arterial Ondas respiratorias en la presión arterial Ondas «vasomotoras» de presión arterial: oscilación de los sistemas de control reflejo de la presión 204 204 204 208 208 209 212 213 213 214 214 CAPÍTULO 19 Función dominante del riñón en la regulación a largo plazo de la presión arterial y en la hipertensión: el sistema integrado de control 216 de la presión Sistema de líquidos renal-corporal para el control de la presión arterial Cuantificación de la diuresis por presión como base del control de la presión arterial La hipertensión arterial crónica se debe a un deterioro de la excreción de líquido renal El sistema renina-angiotensina: su función en el control de la presión y de la hipertensión arterial Componentes del sistema renina-angiotensina Tipos de hipertensión en que interviene la angiotensina: hipertensión provocada por un tumor secretor de renina o por la infusión de angiotensina 11 Otros tipos de hipertensión pr5Vocada por combinaciones de sobrecarga de volumen y vasocotistricción «Hipertensión primaria (esencial»> Resumen del sistema con múltiples aspectos integrados de regulación de la presión arterial CAPÍTULO 20 Gasto cardíaco, retorno venoso y su r~gulación Valores normales del gasto cardíaco en reposo y durante la actividad Control del gasto cardíaco por el retorno venoso: función del mecanismo de Frank-Starling del corazón La regulación del gasto cardíaco es la suma de la regulación del flujo sanguíneo 216 217 220 223 223 226 227 228 230 XVll en todos los tejidos locales del organismo: el metabolismo tisular regula la mayor parte del flujo sanguíneo local El corazón tiene límites en el gasto cardíaco que puede alcanzar ¿Qué función desempeña el sistema nervioso en el control del gasto cardíaco? Elevación y disminución patológica del gasto cardíaco Elevación del gasto cardíaco provocada por una reducción de la resistencia periférica total Disminución del gasto cardíaco Un análisis más cuantitativo de la regulación del gasto cardíaco Curvas de gasto cardíaco usadas en el análisis cuantitativo Curvas de retorno venoso Análisis del gasto cardíaco y la presión en la aurícula derecha, mediante curvas de gasto cardíaco y retorno venoso simultáneas Métodos para medir el gasto cardíaco Gasto cardíaco pulsátil medido por un flujómetro electromagnético o ultrasónico Determinación del gasto cardíaco utilizando el principio del oxígeno de Fick Método de dilución de indicadores para medir el gasto cardíaco CAPÍTULO 21 Flujo sanguíneo muscular y gasto cardíaco durante el ejercicio; la circulación coronaria y la cardiopatía isquémica Flujo sanguíneo en el músculo esquelético y regulación del flujo sanguíneo durante el ejercicio Velocidad del flujo sanguíneo a través de los músculos Control del flujo sanguíneo a través de los músculos esqueléticos Reajustes circulatorios en el organismo durante el ejercicio Circulación coronaria Anatomía normal del aporte sanguíneo coronario Flujo sanguíneo coronario normal Control del flujo sanguíneo coronario Características especiales del metabolismo del músculo cardíaco Cardiopatía isquémica Causas de muerte tras la oclusión coronaria aguda Etapas en la recuperación de un infarto agudo de miocardio Función del corazón tras la recuperación de un infarto de miocardio Dolor en la cardiopatía coronaria Tratamiento quirúrgico de la enfermedad coronaria . 233 234 235 236 236 237 237 237 238 241 243 244 244 244 246 246 246 247 247 249 249 249 250 251 252 253 254 255 255 256 232 232 232 CAPÍTULO Insuficiencia cardíaca 2 2 Dinámica de la circulación en la insuficiencia cardíaca Efectos agudos de la insuficiencia cardíaca moderada 258 258 258 XVlll Índice Fase crónica de la insuficiencia: la retención hídrica contribuye a compensar el gasto cardíaco Resumen de los cambios que aparecen tras una insuficiencia cardíaca aguda: «insuficiencia cardíaca compensada» Dinámica de la insuficiencia cardíaca intensa: insuficiencia cardíaca descompensada Insuficiencia cardíaca izquierda unilateral Insuficiencia cardíaca de bajo gasto: shock cardiógeno Edema en los pacientes con insuficiencia cardíaca Reserva cardíaca Métodos gráficos cuantitativo para el análisis de la insuficiencia cardíaca CAPÍTULO 23 Válvulas y tonos cardíacos; dinámica de las cardiopatías valvulares y congénitas Tonos cardíacos Tonos cardíacos normales Lesiones valvulares Dinámica circulatoria anormal en la cardiopatía valvular Dinámica de la circulación en la estenosis aórtica y la insuficiencia aórtica Dinámica de la estenosis y la insuficiencia mitrales Dinámica circulatoria durante el ejercicio en pacientes con lesiones valvulares Dinámica circulatoria anormal en las cardiopatías congénitas Conducto arterioso permeable: un cortocircuito izquierda-derecha Tetralogía de Fallot: un cortocircuito derechaizquierda Causas de anomalías congénitas Uso de la circulación extracorpórea durante la cirugía cardíaca Hipertrofia del corazón en las cardiopatías valvulares y congénitas CAPÍTULO Shock circulatorio de su tratamiento 259 260 261 262 262 263 264 265 U N 1 DAD 284 285 285 285 286 286 286 287 287 287 287 v Los líquidos corporales y los riñones 269 269 269, 271 272 272 273 273 274 274 275 276 276 276 24 y fisiología Causas fisiológicas de shock Shock circulatorio provocado por una disminución del gasto cardíaco Shock circulatorio que aparece sin disminución del gasto cardíaco ¿Qué ocurre con la presión arterial en el shock circulatorio? El deterioro de los tejidos es el resultado final del shock circulatorio, con independencia de la causa Fases del shock Shock provocado por hipovolemia: shock hemorrágico Relación del volumen de hemorragia con el gasto cardíaco y la presión arterial Shock hemorrágico progresivo y no progresivo Shock irreversible Shock hipovolémico provocado por pérdidas de plasma Shock hipovolémico provocado por traumatismos Shock neurógeno: aumento de la capacidad vascular Shock anafiláctico e histamínico Shock séptico Fisiología del tratamiento en el shock Tratamiento de reposición Tratamiento del shock con simpaticomiméticos: en ocasiones útil, en otras no Otros tratamientos Parada circulatoria Efecto de la parada circulatoria sobre el cerebro..' 278 278 278 278 279 279 279 279 279 280 284 CAPÍTULO 25 Los compartimientos del líquido corporal: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema La ingestión y la pérdida de líquido están equilibradas durante las situaciones estables Ingestión diaria de agua Pérdida diaria de agua corporal Compartimientos del líquido corporal Compartimiento del líquido intracelular Compartimiento del líquido extracelular Volumen sanguíneo Constituyentes de los líquidos extracelular e intracelular La composición iónica del plasma y del líquido intersticial es similar Constituyentes importantes del líquido intracelular Medida de los volúmenes de líquido en los diferentes compartimientos hídricos del cuerpo: el principio de la dilución del indicador Determinación de los volúmenes de compartimientos líquidos específicos Regulación del intercambio de líquido y del equilibrio osmótico entre los líquidos intracelular y extracelular Principios básicos de la ósmosis y la presión osmótica El equilibrio osmótico se mantiene entre los líquidos intracelular y extracelular Volumen y osmolalidad de los líquidos intracelular y extracelular en estados anormales Efecto de la adición de una solución salina al líquido extracelular Soluciones de glucosa y otras para la nutrición Anomalías clínicas de la regulación del volumen de líquido: hiponatremia e hipernatremia Causas de hiponatremia: exceso de agua o pérdida de sodio 291 291 291 291 292 293 293 293 293 293 295 295 295 296 296 298 299 299 301 301 301 Índice Causas de hipernatremia:pérdida de agua o exceso de sodio Edema: exceso de líquido en los tejidos Edema intracelular Edema extracelular Resumen de las causas del edema extracelular Mecanismos de seguridad que normalmente impiden el edema Líquidos en los «espacios virtuales» del cuerpo CAPÍTULO 26 Formación de la orina por los riñones: l. Filtración glomerular, flujo sanguíneo renal y su control Múltiples funciones del riñón en la homeostasis Anatomía fisiológica de los riñones Organización general de los riñones y de la vía urinaria Irrigación renal La nefrona es la unidad funcional del riñón Micción Anatomía fisiológica y conexiones nerviosas de la vejiga Inervación de la vejiga Transporte de orina desde el riñón hasta los uréteres y la vejiga Llenado de la vejiga y tono de la pared vesical; la cistometrografía Reflejo miccional Facilitación o inhibición de la micción por el encéfalo Anomalías de la micción La formación de orina es resultado del filtrado glomerular, la reabsorción tubular y la secreción tubular Filtración, reabsorción y secreción de diferentes sustancias Filtrado glomerular: el primer paso para la formación de orina Composición del filtrado glomerular El FG es alrededor del 20% del flujo plasmático renal Membrana capilar glomerular Determinantes del FG El aumento del coeficiente de'filtración capilar glomerular incrementa el FG El aumento de la presión hidrostática en la cápsula de Bowman reduce el FG El aumento de la presión coloidosmótica capilar glomerular reduce el FG El aumento de la presión hidrostática capilar glomerular incrementa el FG Flujo sanguíneorenal Flujo sanguíneo renal y consumo de oxígeno Determinantes del flujo sanguíneo renal El flujo sanguíneo en los vasos rectos de la médula renal es muy bajo comparado con el flujo en la corteza renal Control fisiológico de la filtración glomerular y del flujo sanguíneo renal La activación del sistema nervioso simpático reduce el FG Control hormonal y por autacoides de la circulación renal 302 302 302 302 303 304 305 307 307 308 308 309 310 311 311 312 312 312 312 313 313 314 315 315 315 316 316 317 318 318 318 319 320 320 320 321 321 321 322 XlX Autorregulación del FG y del flujo sanguíneo renal Importancia de la autorregulación del FG para evitar cambios extremos en la excreción renal Participación de la retroalimentación tubuloglomerular en la autorregulación delFG Autorregulación miógena del flujo sanguíneo renal y del FG Otros factores que aumentan el flujo sanguíneo renal y el FG: ingestión elevada de proteínas y aumento de la glucemia CAPÍTULO 27 Formación de la orina por los riñones: 11.Procesamiento tubular del filtrado glomerular Reabsorción y secreción tubular La reabsorción tubular es selectiva y cuantitativamente importante La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y activos Transporte activo La reabsorción pasiva del agua mediante ósmosis está acoplada sobre todo a la reabsorción de sodio Reabsorción de cloro, urea y otros solutos por difusión pasiva Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona Reabsorción en el túbulo proximal Transporte de solutos yagua en el asa de Henle Túbulo distal Porción final del tú bulo distal y túbulo colector cortical Conducto colector medular Resumen de las concentraciones de diferentes solutos en diferentes segmentos tubulares Regulación de la reabsorción tubular Equilibrio glomerulotubular: la capacidad de los túbulos de aumentar la reabsorción en respuesta a un incremento de la carga tubular Fuerzas físicas en el líquido capilar peritubular y el líquido intersticial Efecto de la presión arterial sobre la diuresis: los mecanismos presión-natriuresis y presión-diuresis Control hormonal de la reabsorción tubular La activación del sistema nervioso simpático aumenta la reabsorción de sodio Uso de los métodos de aclaramiento para cuantificar la función renal El aclaramiento de inulina puede usarse para calcular el FG El aclaramiento de creatinina y la concentración plasmática de creatinina pueden usarse para calcular el FG Es posible emplear el aclaramiento de PAH para estimar el flujo plasmático renal La fracción de filtración se calcula a partir del FG dividido por el flujo plasmático renal Cálculo de la reabsorción o secreción tubular a partir de los aclaramientos renales 323 323 323 325 325 327 327 327 328 328 332 332 333 333 334 335 336 337 338 339 339 339 341 342 343 343 344 344 345 346 346 xx CAPÍTULO 28 Regulación de la osmolaridad del líquido extracelular y de la concentración de sodio Los riñones excretan un exceso de agua mediante la formación de una orina diluida La hormona antidiurética controla la concentración de la orina Mecanismos renales para excretar una orina diluida Los riñones conservan agua excretando una orina concentrada Volumen obligatorio de orina Requisitos para excretar una orina concentrada: concentraciones altas de ADHy médula renal hiperosmótica El mecanismo de contracorriente da lugar a un intersticio medular renal hiperosmótico Función del túbulo distal y de los conductos colectores en la excreción de una orina concentrada La urea contribuye a la hiperosmolaridad del intersticio medular renal y a la concentración de la orina El intercambio por contracorriente en los vasos rectos conserva la hiperosmolaridad en la médula renal Resumen del mecanismo de concentración de la orina y de los cambios en la osmolaridad en diferentes segmentos de los túbulos Cuantificación de la concentración y dilución renal de la orina: «agua libre» y aclaramientos osmolares Trastornos en la capacidad de concentrar la orina Control de la osmolaridad y de la concentración de sodio del líquido extracelular Cálculo de la osmolaridad plasmática a partir de la concentración plasmática de sodio Sistema de retroalimentación osmorreceptor-ADH Síntesis de ADHen los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo y liberación de ADH por el lóbulo posterior de la hipófisis Estímulo del reflejo cardiovascular de liberación de ADHpor una reducción de la presión arterial, una reducción del volumen sanguíneo o ambas Importancia cuantitativa de los reflejos cardiovasculares y de la osmolaridad en el estímulo de la secreción de ADH Otros estímulos para la secreción de ADH Función de la sed en el control de la osmolaridad y la concentración de sodio en el líquido extracelular Centros de la sed en el sistema nervioso central Estímulos de la sed Umbral del estímulo osmolar para beber Respuestas integradas de los mecanismos osmorreceptor-ADH y de la sed en el control de la osmolaridad y la concentración de sodio en el líquido extracelular .1 Índice 348 348 Función de la angiotensina 11 y de la aldosterona en el control de la osmolaridad y la concentración de sodio en el líquido extracelular Mecanismo de apetito por sal para el control de la concentración de sodio y el volumen del líquido extracelular 362 363 348 349 350 350 350 351 352 353 354 355 357 357 358 358 358 359 360 360 361 361 361 361 362 362 CAPÍTULO 29 Regulación renal del potasio, el calcio, el fosfato y el magnesio; integración de los mecanismos renales .j , para el control del volumen sangumeo y del volumen del líquido extracelular Regulación de la excreción y concentración de potasio en el líquido extracelular Regulación de la distribución interna 365 365 del potasio 366 Visióngeneral de la excreción renal de potasio 367 Secreción de potasio en las células principales de la porción final del túbulo distal y del túbulo colector cortical Resumen de factores que regulan la secreción de potasio: la concentración plasmática de potasio, la aldosterona, el flujo tubular y la concentración de iones hidrógeno Control de la excreción renal de calcio y de la concentración extracelular del ion calcio Control de la excreción de calcio en los riñones Regulación de la excreción renal de fosfato Control de la excreción renal de magnesio y de la concentración extracelular del ion magnesio Integración de los mecanismos renales de control del líquido extracelular La excreción de sodio se iguala de forma precisa con su ingestión en condiciones estables La excreción de sodio se controla alterando la filtración glomerular o la reabsorción tubular de sodio Importancia de la natriuresis por presión y de la diuresis por presión en el mantenimiento del equilibrio corporal del sodio y del líquido La natriuresis y la diuresis por presión son componentes clave de una retroalimentación renal-líquido corporal para regular los volúmenes de líquido corporal y la presión "arterial Precisión de la regulación del volumen sanguíneo y del volumen de líquido extracelular Distribución del líquido extracelular entre los espacios intersticiales y el sistema vascular Los factores nerviosos y hormonales aumentan la eficacia del control por retroalimentación renal-líquido corporal El sistema nervioso simpático controla la excreción renal: reflejos del barorreceptor arterial y del receptor del estiramiento de presión baja Función de la angiotensina 11en el control de la excreción renal 367 368 371 372 372 373 373 373 374 374 375 376 376 377 377 377 Índice Función de la aldosterona en el control de la excreción renal Función de la ADHen el control de la excreción renal de agua Función del péptido natriurético auricular en el control de la excreción renal Respuestasintegradas a los cambios en la ingestión de sodio Trastornos que dan lugar a aumentos grandes del volumen sanguíneo y del volumen del líquido extracelular Aumento del volumen sanguíneo y del volumen de líquido extrac'elular debido a cardiopatías Aumento del volumen sanguíneo causado por el incremento de la capacidad de la circulación Trastornos que provocan un gran aumento del volumen de líquido extracelular pero con un volumen sanguíneo normal Síndrome nefrótico: pérdida de proteínas plasmáticas en la orina y retención renal de sodio Cirrosis hepática: menor síntesis hepática de proteínas plasmáticas y retención renal de sodio CAPÍTULO 30 Regulación del equilibrio acidobásico La concentración de iones hidrógeno está regulada de una forma precisa Ácidos y bases: su definición y significado Defensas frente a los cambios en la concentración del ion hidrógeno: amortiguadores, pulmones y riñones Amortiguación de los iones hidrógeno en los líquidos corporales El sistema amortiguador del bicarbonato Dinámica cuantitativa del sistema amortiguador del bicarbonato El sistema amortiguador del fosfato Las proteínas: amortiguadores intracelulares importantes Principio isohídrico: todos los amortiguadores de una solución común se encuentran en equilibrio con la misma concentración de iones hidrógeno Regulación respiratoria del equilibrio acidobásico La espiración pulmonar de COzequilibra su producción metabólica ,-. El aumento de la ventilación pulmonar reduce la concentración de iones hidrógeno en el líquido extracelular y eleva el pH El aumento de la concentración de iones hidrógeno estimula la ventilación alveolar Control renal del equilibrio acidobásico Secreción de iones hidrógeno y reabsorción de iones bicarbonato por los túbulos renales Los iones hidrógeno se secreta n mediante transporte activo secundario en los segmentos tubulares proximales Los iones bicarbonato filtrado son reabsorbidos gracias a la interacción con los iones hidrógeno en los túbulos Secreción activa primaria de iones hidrógeno por las células intercaladas de la porción final de los túbulos distales y los túbulos colectores 379 379 379 380 380 380 381 381 381 XXl Combinación del exceso de iones hidrógeno con los amortiguadores de fosfato y amoníaco en el túbulo: un mecanismo para generar «nuevos» y mayor excreción 381 383 383 383 384 385 385 385 387 387 iones bicarbonato El sistema amortiguador de fosfato transporta el exceso de iones hidrógeno en la orina y genera nuevo bicarbonato Excreción del exceso de iones hidrógeno y generación de nuevo bicarbonato mediante el sistema amortiguador del amoníaco Cuantificación de la excreción acidobásica renal Regulación de la secreción tubular renal del ion hidrógeno Corrección renal de la acidosis: aumento de la excreción de iones hidrógeno y adición de iones bicarbonato al líquido extracelular La acidosis reduce el cociente HCO3-¡W en el líquido tubular renal Corrección renal de la alcalosis: menor secreción tubular de iones hidrógeno de iones bicarbonato La alcalosis aumenta el cociente HCO3-¡W en el líquido tubular renal Causas clínicas de los trastornos acidobásicos La acidosis respiratoria se debe a una reducción de la ventilación y a un aumento de la pcoz La alcalosis respiratoria se debe a un aumento de la ventilación y una reducción de la pcoz La acidosis metabólica se debe a una reducción de la concentración de bicarbonato en el líquido extracelular La alcalosis metabólica se debe a un aumento de la concentración de bicarbonato en el líquido extracelular Tratamiento de la acidosis o de la alcalosis Medidas y análisis clínicos de los trastornos acidobásicos Trastornos acidobásicos complejos y uso del nomograma acidobásico para el diagnóstico Uso del hiato aniónico para diagnosticar los trastornos acidobásicos 392 393 393 394 395 396 396 396 396 397 397 397 397 398 398 398 399 399 388 388 CAPÍTULO 388 Nefropatías 388 389 390 391 391 392 y diuréticos 1 402 Los diuréticos y su mecanismos de acción 402 Los diuréticos osmóticos reducen la reabsorción de agua al aumentar la presión 402 osmótica del líquido tubular Los diuréticos de «asa» reducen la reabsorción activa de sodio-cloro-potasio en la rama 403 ascendente gruesa del asa de Henle Los 390 3 diuréticos tiacídicos inhiben la reabsorción de sodio-cloro 404 en la primera parte del túbulo distal Los inhibidores de la anhidrasa carbónica bloquean la reabsorción de sodio-bicarbonato en los túbulos proximales 404 Los inhibidores competitivos de la aldosterona reducen la reabsorción de sodio y la secreción 404 de potasio en el túbulo colector cortical Los diuréticos que bloquean los canales del sodio en los túbulos colectores reducen la reabsorción de sodio 404 XXll Nefropatías Insuficiencia renal aguda Insuficiencia renal aguda prerrenal causada por una reducción del aporte sanguíneo al riñón Insuficiencia renal aguda intrarrenal causada por anomalías dentro del riñón Insuficiencia renal aguda pos renal causada por anomalías de la vía urinaria inferior Efectos fisiológicos de la insuficiencia renal aguda Insuficiencia renal crónica: una reducción irreversible del número de nefronas funcionales El círculo vicioso de la insuficiencia renal crónica lleva a una nefropatía terminal La lesión de los vasos renales como causa de insuficiencia renal crónica La lesión de los glomérulos como causa de insuficiencia renal crónica: glomerulonefritis La lesión del intersticio renal como causa de insuficiencia renal crónica: pielonefritis Síndrome nefrótico: excreción de proteínas en la orina por un aumento de la permeabilidad glomerular Función de la nefrona en la insuficiencia renal crónica . Efectos de la insuficiencia renal en los líquidos corporales: uremia Hipertensión y nefropatía Trastornos tubulares específicos Tratamiento de la insuficiencia renal mediante la diálisis con un riñón artificial Índice 404 404 407 Los neutrófilos y los macrófagos defienden frente a la infección Fagocitosis Sistema monocito.macrofágico (sistema reticuloendotelial) Inflamación: participación de los neutrófilos y los macrófagos Inflamación Respuestas del macrófago y el neutrófilo durante la inflamación Eosinófilos Basófilos Leucopenia Las leucemias Efectos de la leucemia sobre el cuerpo ... 408 CAPÍTULO 408 Resistencia del organismo a la infección: 11. Inmunidad y alergia 405 405 406 406 406 409 409 409 411 412 413 414 UN 1 DAD V 1 Células sanguíneas, inmunidad y coagulación sanguínea CAPÍTULO 32 Eritrocitos, anemia y policitemia Eritrocitos (hematíes) Producción de eritrocitos Formación de hemoglobina Metabolismo del hierro Vida y destrucción de los eritrocitos Anemias Efectos de la anemia sobre la función del sistema circulatorio Policitemia Efecto de la policitemia sobre la función del aparato circulatorio 419 419 420 423 425 426 426 427 427 428 CAPÍTULO 33 Resistencia del organismo a la infección: l. Leucocitos, granulocitos, sistema 429 monocito-macrofágico e inflamación Leucocitos (células blancas sanguíneas) Características generales de los leucocitos Génesis de los leucocitos Ciclo vital de los leucocitos 429 429 430 431 431 431 432 434 434 434 436 436 436 437 437 34 Inmunidad innata Inmunidad adquirida (adaptativa) Tipos básicos de inmunidad adquirida Los dos tipos de inmunidad adquirida los inician los antígenos Los linfocitos son los responsables de la inmunidad adquirida Pre-procesamiento de los linfocitos T y B Los linfocitos T y los anticuerpos del linfocito B reaccionan de forma muy específica con antígenos específicos: función de los clones de linfocitos Origen de los muchos clones de linfocitos Atributos específicos del sistema del linfocito B: la inmunidad humoral y los anticuerpos Atributos especiales del sistema del linfocito T: los linfocitos T activados y la inmunidad celular Varios tipos de linfocitos T y sus diferentes funciones Tolerancia del sistema de la inmunidad adquirida frente a los tejidos propios: función del pre-procesamiento en el timo y en la médula ósea Inmunización mediante inyección de antígenos Inmunidad pasiva Alergia e hipersensibilidad Alergia causada por linfocitos T activados: alergia retardada La alergia en la persona «alérgica» que tiene un exceso de anticuerpos IgE CAPÍTULO 35 Grupos sanguíneos; transfusión; trasplante de órganos y de tejidos La antigenicidad provoca reacciones inmunitarias en la sangre Grupos sanguíneos O.A.B Antígenos A y B: aglutinógenos Aglutininas Proceso de aglutinación en las reacciones transfusionales Tipaje de la sangre Tipos sanguíneos Rh Respuesta inmunitaria al Rh 439 439 439 440 440 440 441 442 442 443 446 446 448 448 449 449 449 449 451 451 451 451 452 452 453 453 453 Índice Reaccionestransfusionales resultantes del emparejamiento erróneo de tipos sanguíneos Trasplante de tejidos y órganos Intentos de superar las reacciones inmunitarias en los tejidos trasplantados CAPÍTULO Hemostasia y coagulación 36 sanguínea AcontecimientosO en la hemostasia Espasmo vascular Formación del tapón plaquetario Coagulación sanguínea en el vaso roto Organización fibrosa o disolución del coágulo sanguíneo Mecanismo de la coagulación de la sangre Conversión de la protrombina en trombina Conversión del fibrinógeno en fibrina: formación del coágulo Círculo vicioso de la formación del coágulo Inicio de la coagulación: formación del activador de la protrombina Prevención de la coagulación sanguínea en el sistema vascular normal: anticoagulantes intravasculares Lisis de los coágulos sanguíneos: plasmina Enfermedades que causan hemorragia excesiva en los seres humanos Disminución de la protrombina, el factor VII, el factor IXy el factor X causadas por deficiencia de vitamina K Hemofilia Trombocitopenia Enfermedades tromboembólicas en el ser humano Trombosis venosa femoral y embolia pulmonar masiva Coagulación intravascular diseminada Anticoagulantes para uso clínico Heparina como un anticoagulante intravenoso Cumarinas como anticoagulantes . Prevención de la coagulación sanguínea fuera del cuerpo Pruebas de coagulación sanguínea Tiempo de hemorragia Tiempo de coagulación Tiempo de protrombina ,.. UNIDAD Respiración CAPÍTULO Ventilación pulmonar 454 455 455 457 457 457 457 458 459 459 459 460 460 461 463 464 464 464 465 465 465 466 466 466 466 466 466 467 467 467 467 Volúmenes y capacidades pulmonares Registro de las variaciones del volumen pulmonar: espirometría Abreviaturas y símbolos utilizados en las pruebas de función respiratoria Determinación de la capacidad residual funcional, el volumen residual y la capacidad pulmonar total: método de dilución de helio El volumen minuto equivale a la frecuencia respiratoria multiplicada por el volumen corriente Ventilación alveolar Espacio «muerto» y su efecto sobre la ventilación alveolar Frecuencia de la ventilación alveolar Funciones de las vías respiratorias Tráquea, bronquios y bronquiolos Funciones respiratorias normales de la nariz Vocalización CAPÍTULO 38 Circulación pulmonar, edema pulmonar, líquido pleural Anatomía fisiológica del sistema circulatorio pulmonar Presiones en el sistema pulmonar Volumen sanguíneo de los pulmones Flujo sanguíneo a través de los pulmones y su distribución Efecto de los gradientes de presión hidrostática de los pulmones sobre el flujo sanguíneo pulmonar regional Zonas 1, 2 Y 3 del flujo sanguíneo pulmonar Efecto del aumento del gasto cardíaco sobre el flujo sanguíneo pulmonar y la presión arterial pulmonar durante el ejercicio intenso , Función de la circulación pulmonar cuando la presión auricular izquierda se eleva como consecuencia de una insuficiencia cardíaca izquierda Dinámica capilar pulmonar Intercambio capilar de líquido en los pulmones y dinámica del líquido intersticial pulmonar Edema pulmonar Líquido en la cavidad pleural CAPÍTULO 39 Principios básicos del intercambio gaseoso; difusión de oxígeno y dióxido de carbono a través de la membrana respiratoria V I I 3 7 Mecánica de la ventilación pulmonar Músculos que causan la expansión y contracción pulmonar Movimientode entrada y salida de aire de los pulmones y presiones que originan el movimiento Efecto de la caja torácica sobre la expansibilidad pulmonar «Trabajo» de la respiración XXlll 471 471 471 472 474 475 Física de la difusión gaseosa y presiones parciales de gases Base molecular de la difusión gaseosa Presiones gaseosas en una mezcla de gases: «presiones parciales» de gases individuales Presiones de gases disueltos en agua y tejidos Presión de vapor de agua Difusión de gases a través de líquidos: la diferencia de presión provoca difusión neta Difusión de gases a través de tejidos Composición del aire alveolar: relación con el aire atmosférico 475 475 476 476 477 477 477 478 478 478 480 481 483 483 483 484 485 485 485 486 487 487 487 488 489 491 491 491 491 492 492 493 493 493 XXiV Velocidad con que se renueva el aire alveolar por el aire atmosférico Concentración y presión parcial de oxígeno en los alvéolos Concentración y presión parcial de CO2 en los alvéolos Aire espirado Difusión de gases a través de la membrana respiratoria Factores que influyen en la velocidad de difusión gaseosa a través de la membrana respiratoria Capacidad de difusión de la membrana respiratoria Efecto del cociente de ventilación-perfusión sobre la concentración de gas alveolar Diagrama PO2-PCO2, VA/o. Concepto de «cortocircuito fisiológico» (cuando VA/o.es menor de lo normal) Concepto de «espacio muerto fisiológico» (cuando VA/o.es mayor de lo normal) Anomalías del cociente de ventilación-perfusión CAPÍTULO 40 Transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre y los líquidos tisulares Transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos del organismo Difusión de oxígeno desde los alvéolos a la sangre capilar pulmonar Transporte de oxígeno en la sangre arterial Difusión de oxígeno desde los capilares periféricos al líquido tisular Difusión de oxígeno desde los capilares periféricos a las células de los tejidos Difusión de dióxido de carbono desde las células de los tejidos periféricos a los capilares y desde los capilares pulmonares a los alvéolos Función de la hemoglobina en el transporte del oxígeno Combinación reversible del oxígeno con la hemoglobina Efecto de la hemoglobina para «amortiguar» la Po2tisular Factores que desplazan la curva de disociación oxígeno-hemoglobina: su importancia en el transporte del oxígeno Uso metabólico del oxígeno por las células Transporte del oxígeno en estado disuelto Combinación de la hemoglobina con el monóxido de carbono: desplazamiento del oxígeno Transporte del dióxido de carbono en la sangre Formas químicas en que se transporta el dióxido de carbono Curva de disociación del dióxido de carbono Cuando el oxígeno se une a la hemoglobina, se libera dióxido de carbono (efecto Haldane) para aumentar el transporte de CO2 Variación de la acidez de la sangre durante el transporte del dióxido de carbono Cociente de intercambio respiratorio Índice 494 494 495 495 496 497 498 499 500 500 500 501 502 502 502 503 503 504 504 505 505 507 507 508 509 509 510 510 511 CAPÍTULO Regulación 41 de la respiración 514 514 Centro respiratorio Grupo respiratorio dorsal de neuronas: control de la inspiración y del ritmo respiratorio Un centro neumotáxico limita la duración de la inspiración y aumenta la frecuencia respiratoria Grupo respiratorio ventral de neuronas: funciones en la inspiración y la espiración Las señales de insuflación pulmonar limitan la inspiración: el reflejo de insuflación de Hering-Breuer Control de la actividad global del centro respiratorio. .1 Control químico de la respiración Control químico directo de la actividad del centro respiratorio por el dióxido de carbono y los iones hidrógeno Sistema de quimiorreceptores periféricos para controlar la actividad respiratoria: función del oxígeno en el control respiratorio Efectos combinados de la Pco2, el pH y la Po2sobre la ventilación alveolar Regulación de la respiración durante el ejercicio Otros factores que influyen en la respiración Respiración periódica Apnea del sueño 520 521 522 522 CAPÍTULO 42 Insuficiencia respiratoria: fisiopatología, diagnóstico, oxigenoterapia 524 Métodos útiles para estudiar las anomalías respiratorias Estudio de los gases y el pH en la sangre Determinación del flujo espiratorio máximo Capacidad vital espiratoria forzada y volumen respiratorio máximo Peculiaridades fisiológicas de algunas alteraciones pulmonares concretas Enfisema pulmonar crónico Neumonía Atelectasia Asma Tuberculosis Hipoxia y oxigenoterapia Oxigenoterapia en diferentes tipos de hipoxia Cianosis Hipercapnia Disnea Respiración artificial U N 1 DAD 514 515 515 515 516 516 516 518 519 524 524 525 526 526 526 527 528 529 529 530 530 531 531 532 532 V 1 1 1 Fisiología de la aviación, el espacio y el buceo en profundidad 511 CAPÍTULO 43 Fisiología de la aviación, las grandes alturas y el espacio 537 512 512 Efectos de una presión de oxígeno baja sobre el organismo P02alveolar a distintas alturas 537 537 xxv Índice Efecto de la respiración de oxígeno puro sobre la PO2alveolar a diferentes alturas Efectos agudos de la hipoxia Aclimatación a una Po2 baja Aclimatación natural de los nativos que viven a grandes alturas Capacidad de trabajo reducida a grandes alturas y efecto positivo de la aclimatación Malde las alturas agudo y edema pulmonar de las grandes alturas Malde las alturas crónico Efectos de las fuerzas de aceleración sobre el organismo en la fisiología de la aviación y el espacio Fuerzas de aceleración centrífugas Efectos de las fuerzas de aceleración lineales sobre el organismo "Clima artificial» en las naves espaciales selladas herméticamente Ingravidez en el espacio CAPÍTULO 44 Fisiología del buceo en profundidad y otras situaciones hiperbáricas Efecto de las presiones de gases individuales parciales 540 540 541 541 541 541 542 543 543 545 elevadas sobre el organismo Narcosis por nitrógeno a presiones de este gas elevadas Toxicidad por el oxígeno a presiones elevadas Toxicidad por el dióxido de carbono a grandes profundidades en el mar Descompresión del buceador tras una exposición excesiva a una presión elevada Submarinismo (equipo autónomo de respiración subacuática) Problemas fisiológicos especiales en los submarinos Oxigenoterapia hiperbárica U N 1 DAD 538 539 539 545 545 546 547 548 549 550 550 1 X El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiología de la sensibilidad CAP Í TUL O "'4 5 Organización del sistema nervioso, funciones básicas de las sinapsis, «sustancias transmisoras» 555 555 Diseño general del sistema nervioso La neurona: unidad funcional básica del sistema nervioso central 555 Porción sensitiva del sistema nervioso: receptores sensitivos 555 Porción motora del sistema nervioso: efecto res 556 Procesamiento de la información: función 556 «integradora» del sistema nervioso 557 Almacenamiento de la información: memoria Principales niveles de función 557 del sistema nervioso central 558 Nivelmedular Nivelencefálico inferior o subcortical 558 558 Nivelencefálico superior o cortical Comparación del sistema nervioso con un ordenador Sinapsis del sistema nervioso central Tipos de sinapsis: químicas y eléctricas Anatomía fisiológica de la sinapsis Sustancias químicas que actúan como transmisores sinápticos Fenómenos eléctricos durante la excitación neuronal Fenómenos eléctricos durante la inhibición neuronal Funciones especiales de las dendritas para excitar a las neuronas Relación del estado de excitación de la neurona con la frecuencia de descarga Algunas características especiales de la transmisión sináptica CAPÍTULO 46 Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la información Tipos de receptores sensitivos y estímulos sensitivos que detectan Sensibilidad diferencial de los receptores Transducción de estímulos sensitivos en impulsos nerviosos Corrientes eléctricas locales en las terminaciones nerviosas: potenciales de receptor Adaptación de los receptores Fibras nerviosas que transmiten diferentes tipos de señales y su clasificación fisiológica Transmisión de señales de diferente intensidad por los fascículos nerviosos: sumación espacial y temporal Transmisión y procesamiento de las señales en grupos neuronales Transmisión de señales a través de grupos neuronales Prolongación de una señal por un grupo neuronal: "posdescarga» Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales Circuitos inhibidores como mecanismo para estabilizar la función del sistema nervioso Fatiga sináptica como medio para estabilizar el sistema nervioso 4 7 CAPÍTULO Sensibilidades somáticas: l. Organización general, las sensaciones táctil y posicional Clasificación de las sensibilidades somáticas Detección y transmisión de las sensaciones táctiles Detecciónde la vibración Cosquilleo y picor Vías sensitivas para la transmisión de señales somáticas en el sistema nervioso central Sistema de la columna dorsal-Iemnisco medial Sistemaanterolateral 558 559 559 559 562 564 566 568 569 570 572 572 572 573 573 575 576 577 578 579 581 583 583 583 585 585 585 587 587 587 588 588 Índice XXVl Transmisión por el sistema de la columna dorsal.lemnisco medial Anatomía del sistema de la columna dorsal-Iemnisco medial Corteza somatosensitiva Áreas de asociación somatosensitiva Características generales de la transmisión y el análisis de las señales en el sistema de la columna dorsal-Iemnisco medial Interpretación de la intensidad de los estímulos sensitivos Estimación de'la intensidad de los estímulos Sensibilidades posicionales Transmisión de señales sensitivas menos esenciales por la vía anterolateral Anatomía de la vía anterolateral Algunos aspectos especiales del funcionamiento somatosensitivo Función del tálamo en la sensibilidad somática Control cortical de la sensibilidad sensitiva: señales «corticófugas» Campos segmentarios de la sensación: los dermatomas CAPÍTULO 48 Sensibilidades somáticas: 11. Dolor, cefalea y sensibilidad térmica Tipos de dolor y sus cualidades: dolor rápido y dolor lento Receptores para el dolor y su estimulación Velocidad de la lesión tisular como estímulo para el dolor Vías dobles para la transmisión de las señales de dolor en el sistema nervioso central Vías dobles para el dolor en la médula y en el tronco del encéfalo: los fascículos neoespinotalámico y paleoespinotalámico Sistema de supresión del dolor «<analgesia») en el encéfalo y en la médula espinal Sistema de opioides cerebrales: endorfinas y encefalinas Inhibición de la transmisión del dolor mediante la presencia de señales sensitivas táctiles simultáneas Tratamiento del dolor mediante estimulación eléctrica Dolor referido Dolor visceral Causas del dolor visceral verdadero «Dolor parietal» provocado por enfermedades viscerales Localización del dolor visceral: vías de transmisión del dolor «visceral» y «parietal» Algunas alteraciones clínicas del dolor y de otras sensibilidades somáticas Hiperalgesia Herpes zóster Tic doloroso Síndrome de Brown-Séquard Cefalea Cefalea de origen intracraneal Tipos extracraneales de cefalea Sensibilidad térmica Receptores térmicos y su excitación Transmisión de señales térmicas en el sistema nervioso ~ 588 588 589 592 592 593 594 594 595 595 596 596 597 597 598 598 598 599 600 600 602 603, 603 603 603 604 604 604 604 605 605 605 606 606 606 606 607 608 608 609 UNIDAD X El sistema nervioso: B. Los sentidos especiales CAPÍTULO 49 El ojo: l. Óptica de la visión 613 613 Principios físicos de la óptica 613 Refracción de la luz Aplicación de los principios de la refracción a las lentes 613 Distancia focal de una lente 615 Formación de una imagen por una lente convexa 616 Determinación del poder dióptrico 616 de una lente: «droptría» 617 Óptica del ojo 617 El ojo como una cámara 617 Mecanismo de «acomodación» 618 Diámetro pupilar 619 Errores de refracción 621 Agudeza visual Determinación de la distancia de un objeto 621 alojo: «percepción de la profundidad» 622 El oftalmoscopio Sistema humoral del ojo: líquido 623 intraocular Formación del humor acuoso por el cuerpo 623 ciliar 623 Salida del humor acuoso desde el ojo 624 Presión intraocular CAPÍTULO 50 El ojo: 11.Función receptora y nerviosa de la retina Anatomía y función de los elementos estructurales de la retina Fotoquímica de la visión Ciclo visual rodopsina-retinal y excitación de los bastones Regulación automática de la sensibilidad 626 626 628 629 retiniana:adaptación a la luzy a la oscuridad 631 Visión en color Mecanismo tricolor para la detección del color Daltonismo Circuitos nerviosos de la retina 632 632 633 633 633 Células ganglionares y fibras del nervio óptico 636 Excitación de las células ganglionares 637 Función nerviosa de la retina CAPÍTULO 51 El ojo: 111.Neurofisiologíacentral de la visión Vías visuales Funcióndel núcleo geniculado lateraldorsal del tálamo Organización y función de la corteza visual Estructura laminarde la corteza visual primaria Dos vías importantes para el análisis de la informaciónvisual: 1) la vía rápida de la «posición»y el «movimiento»; 2) la vía de la exactitud del color Patrones neuronales de estimulación durante el análisis de una imagen visual Deteccióndel color 640 640 640 641 642 643 643 644 XXVll Índice Efectode la extirpaciónde la corteza visual 644 primaria 644 Campos visuales; campimetría 645 Movimientos oculares y su control 645 Movimientos oculares de fijación «Fusión» de las imágenes visuales 647 de ambos ojos Control autónomo de la acomodación y de la apertura pupilar 648 Control de la acomodación (enfoque de los ojos) 649 Control del diámetro pupilar 649 CAPÍTULO El sentido de la audición 5 2 La membrana timpánica y el sistema de huesecillos Conducción del sonido desde la membrana timpánica hasta la cóclea Transmisión del sonido a través del hueso Cóclea Anatomía funcional de la cóclea Transmisión de las ondas sonoras en la cóclea: la «onda viajera» Función del órgano de Corti Determinación de la frecuencia del sonido: el principio de la «posición» Determinación del volumen Mecanismos auditivos centrales Vías nerviosas auditivas Función de la corteza cerebral en la audición Determinación de la dirección de la que procede el sonido Señales centrífugas desde el sistema nervioso central hasta los centros auditivos inferiores Alteraciones de la audición Tipos de sordera CAPÍTULO 53 Los sentidos químicos: gusto y olfato Sentido del gusto Sensaciones gustativas primarias Yemas gustativas y su función Transmisión de las señales gustativas en el sistema nervioso central Preferencias gustativas y control del régimen alimentario Sentido del olfato Membrana olfatoria ,-. Estimulación de las células olfatorias Transmisión de las señales olfatorias en el sistema nervioso central 651 651 651 652 652 652 654 655 656 656 657 657 658 660 660 660 660 663 663 663 664 665 666 667 667 667 669 X 1 UNIDAD El sistema nervioso: C. Neurofisiología motora e integradora CAPÍTULO 54 Funciones motoras de la médula espinal: los reflejos medulares Organización de la médula espinal para las funciones motoras 673 674 Receptores sensitivos musculares (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular Función receptora del huso muscular Reflejo miotático muscular Intervención del huso muscular en la actividad motora voluntaria Aplicaciones clínicas del reflejo miotático Reflejo tendinoso de Golgi Función de los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi en combinación con el control motor desde niveles cerebrales superiores Reflejo flexor y reflejos de retirada Reflejo extensor cruzado Inhibición e inervación recíprocas Reflejos postura les y locomotores Reflejos posturales y locomotores de la médula Reflejo de rascado Reflejos medulares que causan un espasmo muscular Reflejos autónomos de la médula espinal Sección de la médula espinal y shock medular CAPÍTULO 55 Control de la función motora por la corteza y el tronco del encéfalo Corteza motora y fascículo corticoespinal Corteza motora primaria Área premotora Área motora suplementaria Algunas áreas especializadas de control motor identificadas en la corteza motora humana Transmisión de señales desde la corteza motora a los músculos Vías nerviosas recibidas por la corteza motora El núcleo rojo actúa como una vía alternativa para transmitir señales corticales a la médula espinal Sistema «extrapiramidal» Excitación de las áreas de control motor medulares por la corteza motora primaria y el núcleo rojo Función del tronco del encéfalo en el control de la función motora Soporte del cuerpo contra la gravedad: función de los núcleos reticulares y vestibulares Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio Aparato vestibular Función del utrículo y el sáculo en el mantenimiento del equilibrio estático Detección de la rotación de la cabeza por los conductos semicirculares Mecanismos vestibulares para estabilizar los ojos Otros factores relacionados con el equilibrio Funciones de los núcleos del tronco del encéfalo para el control de los movimientos estereotipados subconscientes 675 675 676 678 678 679 680 680 681 681 682 682 683 683 683 684 685 685 685 686 686 686 687 688 688 689 689 691 691 692 692 694 695 696 696 697 XXVlll CAPÍTULO 56 Contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al control motor global El cerebelo y sus funciones motoras Áreas anatómicas funcionales del cerebelo Circuito neuronal del cerebelo Función del cerebelo en el control motor global Anomalías clínicas del cerebelo Ganglios basales: sus funciones motoras Función de losganglios basales en la ejecución de los patrones de actividad motora: el circuito del putamen Función de los ganglios basales en el control cognitivo de las secuencias de los patrones motores: el circuito del caudado Función de los ganglios basales para modificar la secuencia de los movimientos y graduar su intensidad Funciones de las sustancias neurotransmisoras específicas en el sistema de los ganglios basa les Síndromes clínicos ocasionados por la lesión de los ganglios basales Integración de las numerosas partes del sistema de control motor total Nivel medular Nivel rombencefálico Nivel de la corteza motora ¿Qué nos impulsa a la acción? CAPÍTULO 57 Corteza cerebral, funciones intelectuales del cerebro, aprendizaje y memoria Anatomía fisiológica de la corteza cerebral Funciones cumplidas por áreas corticales específicas Áreas de asociación Función interpretativa global de la parte posterior del lóbulo temporal superior: «área de Wernicke» (un área general de interpretación) Funciones de la corteza parietooccipitotemporal en el hemisferio no dominante Funciones intelectuales superiores de las áreas de asociación prefrontales Función del cerebro en la comunicación: recepción y emisión del lenguaje Función del cuerpo calloso y de la comisura anterior para transmitir los pensamientos, recuerdos, aprendizaje y otros tipos de información entre los dos hemisferios cerebrales Pensamientos, conciencia y memoria Memoria:funciones de la facilitación y la inhibición sinápticas Memoriaa corto plazo Memoriaa medio plazo Memoriaa largo plazo Consolidación de la memoria Índice CAPÍTULO 698 698 699 700 703 706 707 708 709 709 710 711 712 712 712 712 713 714 714 715 716 718 719 719 721 722 723 723 724 724 725 726 5 8 Mecanismos encefálico s del comportamiento y la motivación: el sistema límbico y el hipotálamo Sistemas activadores.impulsores del encéfalo Control de la actividad cerebral mediante señales excitadoras continuas procedentes del tronco del encéfalo Control neurohormonal de la actividad encefálica Sistema límbico Anatomía funci9pal del sistema límbico; posición clave del hipotálamo El hipotálamo, centro de control importante del sistema límbico Funciones de control vegetativo y endocrino del hipotálamo Funciones conductuales a cargo del hipotálamo y de otras estructuras límbicas emparentadas con él Funciones de «recompensa» y de «castigo» cumplidas por el sistema límbico Importancia de la recompensa o el castigo en el comportamiento Funciones específicas de otros componentes del sistema límbico Funciones del hipocampo Funciones de la amígdala Función de la corteza límbica CAPÍTULO 59 Estados de actividad cerebral: sueño, ondas cerebrales, epilepsia, psicosis Sueño Sueño de ondas lentas Sueño REM (sueño paradójico, sueño desincronizado) Teorías básicas del sueño Efectos fisiológicos del sueño Ondas cerebrales Origen de las ondas cerebrales Efecto de diversos niveles de actividad cerebral sobre la frecuencia del EEG Cambios del EEG en diferentes fases de la vigilia y el sueño Epilepsia Epilepsia tonicoclónica generalizada Epilepsia de ausencias Epilepsia focal Comportamiento psicótico y demencia: funciones de los sistemas neurotransmisores específicos Depresión y psicosis maníaco-depresiva: disminución de la actividad de los sistemas neurotransmisores de noradrenalina y serotonina Esquizofrenia: posible funcionamiento excesivo de parte del sistema dopaminérgico Enfermedad de Alzheimer: placas amiloides y pérdida de memoria 728 728 728 730 731 731 732 733 734 735 736 736 736 737 738 739 739 739 740 740 741 741 742 743 743 743 743 744 744 745 745 746 746 ......- Índice CAPÍTULO 60 El sistema nervioso autónomo y la médula suprarrenal Organización general del sistema nervioso autónomo Anatomía fisiológica del sistema nervioso simpático Neuronas simpáticas preganglionares y posganglionares Anatomía fisiológica del sistema nervioso parasimpático Características básicas del funcionamiento simpático y parasimpático Fibras colinérgicas y adrenérgicas: secreción de acetilcolina o de noradrenalina Receptores de los órganos efectores Acciones excitadoras e inhibidoras de la estimulación simpática y parasimpática Efectos de la estimulación simpática y parasimpática sobre órganos concretos Función de la médula suprarrenal Relación de la frecuencia de estimulación con la magnitud del efecto simpático y parasimpático «Tono» simpático y parasimpático Hipersensibilidad por denervación de los órganos tras la destrucción simpática y parasimpática Reflejos autónomos Estimulación de órganos aislados en ciertos casos y estimulación masiva en otros por parte de los sistemas simpático y parasimpático Respuesta de «alarma» o de «estrés» en el sistema nervioso simpático Control bulbar, pontino y mesencefálico del sistema nervioso autónomo Farmacología del sistema nervioso autónomo Fármacos que actúan sobre órganos efecto res adrenérgicos: simpaticomiméticos Fármacos que actúan sobre órganos efectores colinérgicos Fármacos que estimulan o bloquean neuronas 748 748 748 748 750 750 750 752 753 753 755 756 756 756 757 757 758 758 759 759 759 posganglionares simpáticas y parasimpáticas 759 CAPÍTULO 61 Flujo sanguíneo cerebral, líquido cefalorraquídeo y metabolisti1o cerebral Flujo sanguíneo cerebral Flujosanguíneo cerebral normal Regulación del flujo sanguíneo cerebral Microcirculación cerebral 761 761 761 761 763 El «ictus»cerebral aparece cuando se obstruyen los vasos sanguíneos cerebrales 763 Sistema del líquido cefalorraquídeo Función amortiguadora del líquido cefalorraquídeo Formación, flujo y absorción del líquido cefalorraquídeo Presión del líquido cefalorraquídeo La obstrucción del flujo de líquido cefalorraquídeo puede causar hidrocefalia Barreras hematocefalorraquídea y hematoencefálica Edema cerebral Metabolismo cerebral 763 763 764 765 766 766 766 767 XX lX UNIDAD Fisiología gastrointestinal X I I CAPÍTULO 62 Principios generales de la función gastrointestinal: motilidad, control nervioso y circulación sanguínea Principios generales de la motilidad gastrointestinal Anatomía fisiológica de la pared gastrointestinal Control nervioso de la función gastrointestinal: sistema nervioso entérico Diferencias entre los plexos mientérico y submucoso Tipos de neurotransmisores secretados por las neuronas entéricas Control hormonal de la motilidad gastrointestinal Tipos funcionales de movimientos en el tubo digestivo Movimientos propulsivos: peristaltismo Movimientos de mezcla Flujo sanguíneo gastrointestinal: «circulación esplácnica» Anatomía de la irrigación gastrointestinal Efecto de la actividad intestinal y los factores metabólicos sobre el flujo sanguíneo gastrointestinal Control nervioso del flujo sanguíneo gastrointestinal CAPÍTULO 63 Propulsión y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo Ingestión de alimentos Masticación Deglución Funciones motoras del estómago Función de almacenamiento del estómago Mezcla y propulsión de alimentos en el estómago: el ritmo eléctrico básico de la pared gástrica Vaciamiento gástrico Regulación del vaciamiento gástrico Movimientos del intestino delgado Contracciones de mezcla (contracciones de segmentación) Movimientos propulsivos Función de la válvula ileocecal Movimientos del colon Defecación Otros reflejos autónomos que influyen en la actividad intestinal CAPÍTULO 64 Funciones secreto ras del tubo digestivo Principios generales del tubo digestivo Tipos anatómicos de Mecanismos básicos glándulas del tubo 771 771 771 773 774 774 776 776 776 777 777 778 778 779 781 781 781 782 784 784 784 785 785 786 786 787 788 788 789 790 791 de la secreción glándulas de estimulación de las digestivo 791 791 791 xxx Índice Mecanismo básico de secreción por las células glandulares Propiedades de lubricación y protección del moco e importancia del moco en el tubo digestivo Secreción de saliva Regulación nerviosa de la secreción salivar Secreción esofágica Secreción gástrica Características de las secreciones gástricas Glándulas pilóricas: secreción de moco y gastrina Células mucosas superficiales Estimulación de la secreción ácida gástrica Regulación de la secreción de pepsinógeno Fases de la secreción gástrica Inhibición de la secreción gástrica por otros factores intestinales posteriores al estómago Composición química de la gastrina y otras hormonas digestivas Secreción pancreática Enzimas digestivas pancreáticas Secreción de iones bicarbonato Regulación de la secreción pancreática Secreción de bilis por el hígado; funciones del árbol biliar Anatomía fisiológica de la secreción biliar Función de las sales biliares en la digestión y absorción de las grasas Secreción hepática de colesterol y formación de cálculos biliares Secreciones del intestino delgado Secreción de moco por las glándulas de Brunner en el duodeno Secreción de jugos digestivos intestinales por las criptas de Lieberkühn Regulación de la secreción del intestino delgado: estímulos locales Secreciones del intestino grueso CAPÍTULO 65 Digestión y absorción en el tubo digestivo Digestión de los diversos alimentos mediante hidrólisis Digestión de los hidratos de carbono Digestión de las proteínas Digestión de las grasas Principios básicos de la absorción gastrointestinal Bases anatómicas de la absorción Absorción en el intestino delgado Absorción de agua Absorción de iones Absorción de nutrientes Absorción en el intestino grueso: formación de heces CAPÍTULO Fisiología de los trastornos gastrointestinales 793 793 794 795 795 795 797 797 797 798 798 Trastornos del intestino delgado Digestión anormal de los alimentos en el intestino delgado: insuficiencia pancreática Malabsorción por la mucosa del intestino delgado: esprúe Trastornos del intestino grueso Estreñimiento Diarrea Parálisis de la defecación en las lesiones medulares Trastornos generales del tubo digestivo Vómitos Náuseas Obstrucción gastrointestinal Gases en el tubo digestivo: «flatulencia» ... 821 821 822 822 822 822 823 823 823 824 824 825 799 799 799 799 800 800 802 802 804 804 805 805 805 806 806 808 808 809 810 811 812 812 813 814 814 815 817 6 6 Trastornos de la deglución y del esófago Trastornos del estómago Úlcera péptica Causas específicas de úlcera péptica en el ser humano _~I, 792 819 819 819 820 821 UNIDAD XI I I Metabolismo y regulación de la temperatura CAPÍTULO 67 Metabolismo de los hidrato s de carbono y formación del trifosfato de adenosina 829 Liberación de energía de los alimentos y concepto de «energía libre» Función metabólica del trifosfato de adenosina 829 829 Importancia capital de la glucosa en el metabolismo de los hidratos de carbono Transporte de la glucosa a través de la membrana celular La insulina aumenta la difusión facilitada de la glucosa Fosforilación de la glucosa El glucógeno se almacena en el hígado y el músculo La glucogenogenia: el proceso de formación de glucógeno Utilización del glucógeno almacenado: la glucogenólisis Liberación de la energía de la molécula de glucosa por la vía glucolítica La glucólisis y la formación de ácido pirúvico Conversión del ácido pirúvico en acetil coenzima A Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) Formación de grandes cantidades de ATP por la oxidación del hidrógeno (proceso de la fosforilación oxidativa) El mecanismo quimiosmótico de la mitocondria para la síntesis de ATP Resumen de la formación de ATP durante la descomposición de la glucosa Control de la liberación energética a partir del glucógeno depositado cuando el organismo necesita más energía Liberación anaeróbica de energía: «glucólisis anaeróbica» Liberación de energía a partir de la glucosa por la vía de la pentosa fosfato Conversión de la glucosa en glucógeno o grasa Formación de hidratos de carbono a partir de las proteínas y de las grasas: ..gluconeogenia» Glucosa sanguínea 830 831 831 831 831 832 832 832 832 833 833 835 835 836 836 836 837 837 838 838 I!II XXXI Índice 6 8 CAPÍTULO Metabolismo de los lípidos Transporte de los lípidos en los líquidos corporales Transporte de triglicéridos y otros lípidos del tubo digestivo por la linfa: los quilomicrones Extracción de los quilomicrones de la sangre Los «ácidos grasos libres» son transportados en la sangre unidos a la albúmina Las lipoproteínas y su función especial en el transporte del colesterol y de los fosfolípidos Depósitos de grasa Tejidoadiposo Lípidos hepáticos Uso energético de los triglicéridos: formación de trifosfato de adenosina Formación del ácido acetoacético en el hígado y transporte en la sangre Síntesis de triglicéridos a partir de los hidratos de carbono Síntesis de triglicéridos a partir de las proteínas Regulación de la liberación energética a partir de los triglicéridos Obesidad Fosfolípidos y colesterol Fosfolípidos Colesterol Funciones estructurales celulares de los fosfolípidos y el colesterol, especialmente para las membranas Aterosclerosis Causas básicas de la aterosclerosis: importancia del colesterol y las lipoproteínas Otros factores de riesgo fundamentales para la aterosclerosis Prevención de la aterosclerosis CAPÍTULO 69 Metabolismo de las proteínas Propiedades básicas Aminoácidos Transporte y almacenamiento de los aminoácidos Aminoácidos de la sangre Almacenamiento de los aminoacidos como proteínas celulares Funciones de las proteínas plasmáticas Aminoácidos esenciales y no esenciales Uso de las proteínas para obtener energía Descomposición obligatoria de las proteínas Regulación hormonal del metabolismo proteico CAPÍTULO El hígado como órgano 840 840 840 841 841 841 842 842 842 842 843 844 845 845 846 846 846 847 848 848 850 850 850 852 852 852 854 854 854 855 855 856 857 857 7 O Anatomía fisiológica del hígado Los sistemas vascular y linfático del hígado El hígado recibe la sangre desde la vena porta y la arteria hepática El hígado actúa como depósito de sangre El hígado posee un flujo linfático muy grande 859 859 859 860 860 860 Regulación de la masa hepática: regeneración El sistema de macrófagos hepáticos depura la sangre Funciones metabólicas del hígado Metabolismo de los hidratos de carbono Metabolismo de las grasas Metabolismo de las proteínas Otras funciones metabólicas del hígado Medición de la bilirrubina en la bilis como herramienta clínico-diagnóstica La ictericia: exceso de bilirrubina en los líquidos extracelulares CAPÍTULO 71 Equilibrio energético; regulación prandial; obesidad y ayuno; vitaminas y minerales Existe, en condiciones estacionarias, un equilibrio entre las entradas y salidas energéticas Equilibrio dietético Energía de los alimentos Métodos para determinar el consumo metabólico de proteínas, hidratos de carbono y grasas Regulación de la ingestión de alimentos y la conservación de energía Los centros nerviosos regulan la ingestión de alimentos Factores reguladores de la cantidad de alimentos consumida Obesidad La disminución del ejercicio físico y la regulación anómala de la alimentación como causas de obesidad Tratamiento de la obesidad Inanición, anorexia y caquexia Ayuno Vitaminas Vitamina A Tiamina (vitamina 81) Niacina Riboflavina (vitamina 82) 860 861 861 861 861 862 862 862 863 865 865 865 865 866 867 867 870 872 Ácido fólico (ácido pteroilglutámico) Piridoxina (vitamina 86) Ácido pantoténico Ácido ascórbico (vitamina C) Vitamina D Vitamina E Vitamina K Metabolismo mineral 872 873 874 874 875 875 875 876 876 876 877 877 877 877 878 878 878 878 CAPÍTULO Energética y metabolismo 881 Vitamina 812 7 2 Las funciones del trifosfato de adenosina (ATP) como «divisa energética» del metabolismo La fosfocreatina actúa como depósito accesorio de energía y como «sistema amortiguador del ATP» Energía anaeróbica frente a aeróbica Resumen de la utilización energética por las células Control de la liberación energética celular 881 882 882 883 884 XXXll Tasa metabólica Medición de la tasa metabólica de todo el organismo Metabolismo energético y factores que modifican las salidas energéticas Requerimientos energéticos globales para las actividades diarias Tasa metabólica basal (TMB)o gasto energético mínimo para la supervivencia Energía empleada para la actividad física Energía para procesar los alimentos o efecto termógeno de los alimentos Energía consumida para la termogenia sin escalofríos e importancia de la estimulación simpática CAPÍTULO 73 Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre Temperatura normal del organismo La temperatura corporal se regula por el equilibrio entre la producción y la pérdida de calor Producción de calor Pérdida de calor Regulación de la temperatura corporal: importancia del hipotálamo Mecanismos neuronales efectores que reducen o aumentan la temperatura corporal El concepto de "punto de ajuste» para el control de la temperatura Control conductual de la temperatura corporal Reflejos locales de la temperatura cutánea Alteraciones de la regulación térmica corporal Fiebre Características de los estados febriles Golpe de calor Exposición del cuerpo a fríos extremos Índice 884 885 885 Coordinación de las funciones corporales por mensajeros químicos Estructura química y síntesis de las hormonas Secreción, transporte y aclaramiento de las hormonas de la sangre Control por retroalimentación de la secreción hormonal Transporte de las hormonas en la sangre «Aclaramiento» de las hormonas de la sangre Mecanismos de acción de las hormonas Receptores de hormonas y su activación Señalización intracelular tras la activación del receptor hormonal Mecanismos de segundo mensajero que median las funciones hormonales intracelulares Hormonas que actúan principalmente sobre la maquinaria genética de la célula 916 CAPÍTULO 75 Hormonas hipofisarias y su control por el hipotálamo 918 915 915 885 886 887 887 887 889 889 889 889 890 894 895 896 897 898 898 898 899 899 900 UNIDAD XIV Endocrinología y reproducción CAPÍTULO 74 Introducción a la endocrinología Determinación de las concentraciones hormonales en la sangre Radioinmunoanálisis Análisis de inmunoadsorción ligado a enzimas (ELISA) 905 905 906 908 909 909 909 910 910 910 912 915 La hipófisis y su relación con el hipotálamo El hipotálamo controla la secreción hipofisaria Sistema porta hipotálamo-hipofisario de la adenohipófisis Funciones fisiológicas de la hormona del crecimiento La hormona del crecimiento estimula el crecimiento de muchos tejidos corporales La hormona del crecimiento ejerce varios efectos metabólicos La hormona del crecimiento estimula el crecimiento del cartílago y el hueso La hormona del crecimiento ejerce muchos de sus efectos a través de sustancias intermedias denominadas «somatomedinas» (también denominadas «factores de crecimiento seudoinsulínicos») Regulación de la secreción de hormona del crecimiento Anomalías de la secreción de hormona del crecimiento La neurohipófisis y su relación con el hipotálamo Estructuras químicas de la ADH y la oxitocina Funciones fisiológicas de la ADH Oxitocina 928 928 929 CAPÍTULO Hormonas metabólicas 931 76 tiroideas Síntesis y secreción de las hormonas metabólicas tiro ideas El yoduro es necesario para la formación de tiroxina Bomba de yoduro (atrapamiento de yoduro) Tiroglobulina y química de la formación de tiroxina y triyodotironina Liberación de tiroxina y triyodotironina del tiroides Transporte de tiroxina y triyodotironina a los tejidos Funciones fisiológicas de las hormonas tiroideas Las hormonas tiroideas aumentan la transcripción de una gran cantidad de genes Las hormonas tiroideas aumentan la actividad metabólica celular Efecto de las hormonas tiroideas sobre el crecimiento Efectos de las hormonas tiroideas sobre mecanismos corporales específicos 918 919 920 921 922 922 923 923 924 926 927 931 931 932 932 933 934 934 934 934 936 936 --XXXlll Índice Regulación de la secreción de hormonas tiroideas La secreción adenohipofisaria de TSH se encuentra regulada por la tiroliberina procedente del hipotálamo Efecto de retroalimentación de las hormonas tiroideas para disminuir la secreción adenohipofisaria de TSH Sustancias antitiroideas Enfermedades del tiroides Hipertiroidismo Síntomas de hipertiroidismo Hipotiroidismo Cretinismo CAPÍTULO 77 Hormonas corticosuprarrenales Síntesis y secreción de hormonas corticosuprarrenales Funciones de los mineral oc ort ico ides.al dosterona Efectos renales y circulatorios de la aldosterona La aldosterona estimula el transporte de sodio y potasio en las glándulas sudoríparas, las glándulas salivales y las células epiteliales intestinales Mecanismo celular de la acción de la aldosterona Posibles acciones no genómicas de la aldosterona y otras hormonas esteroideas Regulación de la secreción de aldosterona Funciones de los glucocorticoides Efectos del cortisol sobre el metabolismo de los hidratos de carbono Efectos del cortisol sobre el metabolismo de las proteínas Efectos del cortisol sobre el metabolismo de las grasas El cortisol es importante para resistir el estrés y la inflamación Otros efectos del cortisol Mecanismo celular de la acción del cortisol Regulación de la secreción de cortisol por la corticotropina procedente de la hipófisis Andrógenos suprarrenales Anomalías de la secreción corticosuprarrenal Insuficiencia corticosuprarrenal: enfermedad de Addison ,-. Hiperfunción corticosuprarrenal: síndrome de Cushing Hiperaldosteronismo primario (síndrome de Conn) Síndrome adrenogenital CAPÍTULO 78 Insulina, glucagón y diabetes mellitus La insulina y sus efectos metabólicos Efecto de la insulina sobre el metabolismo los hidratos de carbono Efecto de la insulina sobre el metabolismo de las grasas Efecto de la insulina sobre el metabolismo de las proteínas y el crecimiento Mecanismos de la secreción de insulina Control de la secreción de insulina 938 938 939 939 940 940 940 941 942 944 944 947 948 Otros factores que estimulan la secreción de insulina Función de la insulina (y otras hormonas) en el «cambio» entre el metabolismo de los hidratos de carbono y los lípidos El glucagón y sus funciones Efectos sobre el metabolismo de la glucosa Regulación de la secreción de glucagón La somatostatina inhibe la secreción de glucagón e insulina Resumen de la regulación de la glucemia Diabetes mellitus Diabetes de tipo 1:ausencia de producción de insulina por las células beta del páncreas Diabetes de tipo 11:resistencia a los efectos metabólicos de la insulina Fisiología del diagnóstico de la diabetes mellitus Tratamiento de la diabetes Insulinoma: hiperinsulinismo 949 CAPÍTULO 79 Hormona paratiroidea, calcitonina, metabolismo del calcio y el fosfato, vitamina D, huesos y dientes 949 Visión general de la regulación del calcio y el fosfato en el líquido extracelular y el plasma 950 950 950 951 952 952 952 954 954 955 957 957 957 958 959 959 961 961 963 965 966 967 968 Calcio en el plasma y el líquido intersticial Fosfato inorgánico en los líquidos extracelulares Efectos fisiológicos extraóseos de las concentraciones alteradas de calcio y fosfato en los líquidos corporales Absorción y excreción de calcio y fosfato El hueso y su relación con el calcio y el fosfato extracelulares Precipitación y absorción de calcio y fosfato en el hueso: equilibrio con los líquidos extracelulares Intercambio de calcio entre el hueso y el líquido extracelular Depósito y absorción de hueso: remodelación del hueso Vitamina D Acciones de la vitamina D Hormona paratiroidea Efecto de la hormona paratiroidea sobre las concentraciones de calcio y fosfato en el líquido extracelular Control de la secreción paratiroidea por la concentración de iones calcio Calcitonina Resumen del control de la concentración de iones calcio Fisiopatología de la hormona paratiroidea, la vitamina D y las enfermedades óseas Hipoparatiroidismo Hiperparatiroidismo primario Hiperparatiroidismo secundario Raquitismo: carencia de vitamina D Osteoporosis: disminuciónde la matriz ósea Fisiología de los dientes Función de las diferentes partes de los dientes Dentición Intercambio mineral en los dientes Anomalías dentales 969 969 970 970 970 971 971 972 972 974 975 976 976 978 978 978 979 979 980 980 981 982 982 983 985 985 986 988 988 989 990 990 990 991 991 991 992 992 993 993 994 \ XXXIV CAPÍTULO 80 Funciones reproductoras y hormonales masculinas (y función de la glándula pineal) Anatomía fisiológica de los órganos sexuales masculinos Espermatogenia Pasos de la espermatogenia Función de las vesículas seminales Función de la próstata Semen Espermatogenia anormal y fertilidad masculina Acto sexual masculino Estímulo neuronal para el rendimiento del acto sexual masculino Etapas del acto sexual masculino Testosterona y otras hormonas masculinas Secreción, metabolismo y química de las hormonas masculinas Funciones de la testosterona Mecanismo intracelular básico de la acción de la testosterona Control de la función sexual masculina por las hormonas del hipotálamo y la adenohipófisis Anomalías de la función sexual masculina La próstata y sus anomalías Hipogonadismo en los varones Tumores testiculares e hipergonadismo en los varones Glándula pineal: su función en el control de la fertilidad estacional en algunos animales CAPÍTULO 81 Fisiología femenina antes del embarazo y hormonas femeninas Anatomía fisiológica de los órganos sexuales femeninos Sistema hormonal femenino Ciclo ovárico mensual; función de las hormonas gonadótropas Hormonas gonadótropas y sus efectos sobre los ovarios Crecimiento del folículo ovárico: fase «folicular» del ciclo ovárico Cuerpo amarillo: fase «lútea» del ciclo ovárico Resumen Funciones de las hormonas ováricas: estradiol y progesterona Química de las hormonas femeninas Funciones de los estrógenos: sus efectos sobre los caracteres sexuales femeninos primarios y secundarios Funciones de la progesterona Ciclo endometrial mensual y menstruación Regulación del ritmo mensual femenino: interrelación entre las hormonas ováricas e hipotálamo-hipofisarias Oscilación por retroalimentación del sistema hipotálamo-hipófiso-ovárico Pubertad y menarquia Menopausia Anomalías de la secreción por los ovarios Acto sexual femenino Fertilidad femenina Índice CAPÍTULO Embarazo y lactancia 996 996 996 996 999 999 999 1001 1001 1001 1002 1003 1003 1004 1006 1006 1008 1008 1008 1009 1009 1011 1011 1011 1012 1012 1013 1014 1015 1016 1016 1017 1018 1018 1019 1021 1021 1022 1023 1023 1024 8 2 Maduración y fecundación del óvulo Transporte del óvulo fecundado en la trompa de Falopio Implantación del blastocisto en el útero Nutrición inicial del embrión Función de la placenta Anatomía evolutiva y fisiológica de la placenta Factores hormonales en el embarazo La gonadotropina coriónica humana y su efecto para provocar la persistencia del cuerpo amarillo y evitar la menstruacióJI Secreción de estrógenos por la placenta Secreción de progesterona por la placenta Somatomamotropina coriónica humana Otros factores hormonales en el embarazo Respuestadel organismo materno al embarazo Cambios del sistema circulatorio materno durante el embarazo Parto Aumento de la excitabilidad uterina cerca de llegar a término Comienzo del parto: un mecanismo de retroalimentación positiva para su inicio Contracciones de la musculatura abdominal durante el parto Mecánica del parto Separación y alumbramiento de la placenta Dolores del parto Involución del útero tras el parto lactancia Desarrollo de las mamas Inicio de la lactancia: función de la prolactina Proceso de eyección en la secreción de leche: función de la oxitocina Composición de la leche y consumo metabólico en la madre provocado por la lactancia CAPÍTULO Fisiología fetal y neo natal 1027 1027 1028 1029 1029 1029 1029 1031 1032 1032 1033 1033 1033 1034 1035 1036 1036 1037 1037 1037 1038 1038 1038 1038 1038 1039 1040 1041 8 3 Crecimiento y desarrollo funcional del feto Desarrollo de los sistemas orgánicos Adaptaciones del neonato a la vida extrauterina Inicio de la respiración Reajustes circulatorios al nacer -Nutrición del neonato Problemas funcionales especiales en el neonato Sistema respiratorio Circulación Equilibrio hídrico, equilibrio acidobásico y función renal Función hepática Digestión, absorción y metabolismo de los alimentos y nutrición Inmunidad Problemas endocrinos Problemas especiales de la prematuridad Desarrollo inmaduro del neo nato prematuro 1042 1042 1042 1044 1044 1045 1047 1047 1047 1047 1048 1048 1048 1049 1049 1050 1050 ~ xxxv Índice Inestabilidad de los sistemas de control homeostáticos en el neonato prematuro Riesgo de ceguera provocado por un exceso de oxigenoterapia en el neonato prematuro Crecimiento y desarrollo del niño Crecimiento conductual 1051 1051 1051 xv UNIDAD Fisiologíadeportiva CAPÍTULO 1050 8 4 Fisiología deportiva 1055 1055 Los músculos en el ejercicio Fuerza, potencia y resistencia de los músculos 1055 ,'. Sistemas mE'!tabólicosmusculares en el ejercicio Sistema de fosfocreatina-creatina Nutrientes utilizados durante la actividad muscular Efecto del entrenamiento deportivo sobre los músculos y el rendimiento muscular Respiración durante el ejercicio Aparato cardiovascular durante el ejercicio Calor corporal durante el ejercicio Líquidos corporales y sal durante el ejercicio Fármacos y deportistas La buena forma física prolonga la vida Índice alfabético 1056 1057 1059 1060 1061 1062 1065 1065 1065 1066 1067
