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Sentidos Especiales Visión Permite identificar objetos (tamaño, forma, color) y movimientos. en condiciones muy variables de iluminación. Tal es su importancia que aproximadamente la mitad de la corteza cerebral está dedicada al análisis de la visión. Pupila: Apertura por donde llega la luz. Iris: Músculo que controla el tamaño de la pupila Córnea: Superficie externa, junto con el cristalino, enfoca la luz que llega al ojo. Cristalino: lente controlada por músculos, permite enfocar la información recibida sobre la retina. Esclerótica: Capa externa fibrosa que protege el ojo. Retina: capa donde se recibe procesa y transmite la información visual. Coroides: Capa de vasos sanguíneos detrás de la retina, le proporciona oxigeno y nutrientes. FISIOLOGIA DEL OJO La parte más interesante del ojo es la retina. Recibe la información visual y la transmite al cerebro, pero previamente la procesa. El tipo de proceso básico que realiza es la detección de diferencias locales de intensidad, transmitiendo dichas diferencias en lugar de los valores absolutos. Eso facilita la identificación de objetos en condiciones muy variables de iluminación. Funcionamiento de la retina Mácula:polo posterior, zona de mayor agudeza visual. ◦ Fóvea:centro mácula, R=1mm Células ganglionares, conos y bastones. Neuronas retina: TX información como forma de señales analógicas. Células ganglionares: TX potenciales de acción (trenes de impulsos). Bastones: fotorreceptores.L os más sensibles a la luz, permiten visión nocturna. Conos: fotorreceptores. Menos abundantes, sensibles al color. Información recibida por fotorreceptores va al nervio óptico hacia el cortex visual. Neurofisiología de la Visión Capas de la retina En la retina hay dos tipos de receptores: uno para bajos niveles de iluminación (noche) y otro para condiciones normales de iluminación (día). La distribución de fotorreceptores es altamente no uniforme, distinguiéndose dos zonas especiales: Disco óptico o punto ciego: es el punto de donde parte el nervio óptico, que envía la información al cerebro, y de donde también parten los vasos sanguíneos que alimentan a la propia retina. No tiene fotorreceptores por lo que en ese punto no se percibe luz. Fóvea: parte central de la retina (de unos 0.3 mm de diámetro fóvea central) donde hay una mayor densidad de receptores. Arquitectura de la retina Consta de varios tipos de células, organizadas en capas: Fotorreceptores: únicas células sensibles a la luz. cono y bastones a) segmente externo b) segmento interno c) núcleo d) cuerpo sináptico Células bipolares Células ganglionares: las únicas que envían información fuera del ojo (sus axones forman el nervio óptico) Células horizontales Células amacrinas. CAPAS DE LA RETINA 1) Capa pigmentaria:(melanina) impide reflexión de luz en retina. 2) Conos y Bastones: fotorreceptoras 3) Capa nuclear interna: (somas de conos y bastones). 4) Capa plexiforme externa: ( C.horizontales)señales en sentido horizontal desde c y b a células bipolares. 5) Capa nuclear interna: soma cels bipolares y amacrinas, las bipolares comunican vertical entre cono y bastones con horizontales y ganglionares( sinapsis). Amacrinas horizontal y vertical comunican entre bipolares y ganglionares. 6) Capa plexiforme interna: prolongaciones horizontales de amacrinas con axones de bipolares y dendritas de ganglionares 7) Capa ganglionar: cels ganglionares transmiten señales de salida por el nervio óptico. 8) Capa de las fibras del nervio óptico. 9) Membrana limitante interna. En la periferia de la retina hay más bastones y menos conos. A cada célula ganglionar le corresponden incluso miles de fotorreceptores. Esta zona es por eso más sensible a la luz, pero tiene peor resolución espacial. En la fóvea hay mucha mayor densidad de fotorreceptores, llegando a ser unos cinco o seis por célula ganglionar, siendo todos de tipo conos. En la fóvea hay muy buena resolución espacial, pero peor sensibilidad a la luz. La fóvea central solo conos. Fotoquímica de la visión Bastones: sustancia sensible– rodopsina. Cono: sustancia sensible- pigmentos de los conos o del color. Rodopsina: proteína escotopsina + pigmento retinal. Pigmentos de los conos: proteína fotopsinas + pigmento retinal. La absorción de energía lumínica descompone por foto activación las sustancias sensibles. Vitamina A en citoplasma de bastones y en capa pigmentaria de la retina. Potencial del receptor es por hiperpolarización, no por despolarización. Es estimulado por la luz El fotón de luz activa un electrón en 11 cis retinal de la rodopsina y se genera metarrodopsina II o rodopsina activada. La Metarrodopsina II o rodopsina activada estimula los cambios eléctricos en los bastones, se escinde finalmente en escotopsina y todo – trans – retinal. El todo-trans-retinal en 11-cis-retinal por isomerasa, la 11cis-retinal se recombina con la escotolamina para regenerar rodopsina, se mantiene estable hasta un nuevo estimulo. Potencial del receptor es por hiperpolarización ( mayor negatividad), cuando se estimula aumenta la negatividad disminuyendo la conductancia del sodio, saca una bomba de sodio en el seg interno y ya no entran en el seg externo. La rodopsina activada actúa como enzima que estimula a la transducina- activa a fosfodiesterasa – activada hidroliza GMPc destruyéndola. Esto ocluye los canales del Na. Las moléculas de monofosfato de guanosina cíclico se liga al canal de Na inmovilizando en su estado abierto. 1.Conos – Pigmentos receptores de color. Tres pigmentos sensible con características de absorción de la luz para el azul (long. de onda 445), verde(535), rojo (570). La interpretación de la luz por longitudes de onda estimula uno de estos conos da la sensación de los colores. Daltonismo rojo-verde: falta conos verdes y rojos y todo los colores entre esos espectros no distingue. 2.Fóvea de la retina (central) solo conos, células bipolares y células ganglionares y carece de señales inhibitorias laterales (al no tener células horizontales) y más velocidad. 3.Glutamato neurotransmisor de los conos y bastones a las células bipolares 4.La inhibición lateral es un mecanismo que potencia el contraste para transmitir los patrones visuales para la precisión de márgenes (células horizontales inhibitorias) Células bipolares a.despolarizante, exitatoria o positiva , b.hiperpolarizante, negativa o inhibitoria (conos y bastones) o hiperpolarizante(horizontales) para la transmisión visual hacia el cerebro. Aportan un segundo mecanismo de inhibicion lateral inibitoria Células ganglionares Células W 40% de velocidad lenta excitación desde los bastones sensibles a detectar el movimiento direccional en el campo visual (visión grosera) Células X 55% detalles finos, de la imagen visual y visión de los colores Células Y 5% responden a modificaciones de la imagen visual del movimiento instantáneamente así como de la intensidad lumínica. La transmisión de los impulsos en las neuronas de la retina son por conducción electrotónica (flujo directo de corriente eléctrica y no por potenciales de acción) La únicas que si transmitirían por potenciales de acción son las células ganglionares. Respuesta encendido apagado de la célula ganglionar Las células ganglionares centrales se activan al ser iluminada la zona central de su campo receptivo y las ubicadas lateralmente al punto de luz disminuyen su actividad , es por inhibición lateral (encendido-apagado) Las células ganglionares laterales reaccionan al apagarse la luz y de manera contraria (apagado-encendido). Ocurren por las acciones de las células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes Cada célula ganglionar tiene una conexión sináptica con un conjunto de fotorreceptores (5-6 en la fóvea, miles en la periferia de la retina) Además cada célula ganglionar está conectada mediante células horizontales a un anillo de fotorreceptores que rodean el conjunto central La zona excitada donde esta el punto luminoso y la zona vecina inhibición lateral – encendido y lo opuesto en apagado. Con luz permanente sustancias fotosensibles s reducen (retinal y opsinas), el retinal se transforma a vit A disminuyen la sust fotosens por tanto la sensibilidad del ojo disminuye (adaptación a la luz), en la oscuridad aumentan las sust fotosensibles y aumenta la sensibilidad (adaptación a la oscuridad), y progresivamente aumenta La distribución altamente no uniforme de fotorreceptores permite combinar un amplio ángulo de visión con una buena resolución espacial (local) sin necesitar un número excesivamente grande de receptores (y de neuronas para procesar la información obtenida). El precio que hay que pagar es que los ojos deben moverse para explorar el campo visual. Las células están organizadas en capas, estando los fotorreceptores en el fondo de la retina (la luz tiene que atravesar las demás capas, que son transparentes). Existen unos 125 millones de fotorreceptores. Son de dos tipos: Bastones: los más sensibles a la luz (unas 1000 veces más sensibles) y los más abundantes. Son los que permiten la visión nocturna. Con luz normal se encuentran saturados por lo que no envían información. Conos: menos sensibles a la luz y también menos abundantes (hay unas 20 veces menos). Son sensibles al color: hay conos sensibles al rojo, al verde y al azul. Campo Receptor Área del campo visual en el que un estímulo visual afecta la actividad de esa célula Se llama campo receptivo de una célula al área de la retina que cambia su potencial de membrana al variar su iluminación. El campo receptivo de una célula bipolar se divide en una zona central y una zona periférica La respuesta de la célula es distinta si se ilumina su zona central o su zona periférica: SEÑAL DE SALIDA DE LA RETINA Son los potenciales de acción de las células ganglionares (cuyos axones forman el nervio óptico). Tienen un campo receptivo también dividido en zona central y periférica y con el mismo comportamiento que tienen las células bipolares: No reaccionan o reaccionan muy poco a variaciones de iluminación que afectan a la zona central y a la periférica de su campo receptivo; Hay células ganglionares ON que se activan cuando se ilumina sólo el centro de su campo receptivo; también hay células ganglionares OFF que producen la máxima respuesta cuando su centro receptivo está en la oscuridad pero no así su periferia. Es decir, las células ganglionares están especializadas en detectar variaciones locales de iluminación. Responden a diferencias de intensidad luminosa más que a valores absolutos. Visión Vías: Genículo – cortical Extra geniculada: Colículo superior Pretectales Núcleo Geniculado lateral dorsal. Funciones Va directo al cortex, desde el tracto óptico a la corteza cerebral por la radiación óptica (tracto geniculocalcarino) función de relvo, 6 capas II, III, V mitad lateral de la retina, I, IV, VI mitad medial de la retina. 2. Filtra la transmisión hacia la corteza, recibiendo señales inhibitorias (de la corteza y zonas reticulares del mesencéfalo para alzar la información visual que se deja pasar) 1. Núcleo Geniculado lateral dorsal. Funciones Capas I y II: capas magnocelulares reciben conexiones desde células ganglionares Y de la retina (pocas) blanco y negro, de conducción rápida pero mala cuando es punto por punto. Visión de profundidad y movimiento. 2. Capas III y IV: capas parvocelulares muchas de tamaño pequeño reciben información de células ganglionares X, transportan el color información espacial precisa punto por punto velocidad moderada. 1. Visión Sistemas Parvocelular: ◦Forma ◦Color Sistema Magnocelular: ◦Visión en profundidad ◦Movimiento Corteza visual primaria Áreas de la cisura calcarina del lóbulo occipital, cara medial de cada corteza occipital. Las fibras geniculocalcarinas acaban en la capa IV, procedentes de las células ganglionares X e Y. Corteza visual secundaria (áreas visuales de asociación) Ocupan las zonas laterales anteriores superiores de la corteza visual primaria y se continúan con las caras laterales de la corteza parietal y occipital Las columnas neuronales verticales de la corteza visual primaria constituyen una unidad funcional donde ese procesa y e descifra componentes independientes de la información visual, también descifra si la imágenes visuales de ambos ojos están en concordancia entre si (si los puntos de las dos retinas coinciden y corrige la mirada direccional de ambos ojos y la distancia de un objeto) estereopsia. Se ocupa de los contrastes en la escena visual para detectar las líneas, los colores y los bordes verticales u horizontales etc. CORTEZA SECUNDARIA Después las vías van desde la corteza primarias a la secundaria por dos vías: 1) Vía de la posición, forma y tamaño va hacia Área temporal media post y a corteza occipitoparietal, proceden de células Y. 2) Vía de los detalles y del color: a regiones inferior, ventral y medial de las cortezas temporal y occipital. Como se ha visto, la retina extrae información de la imagen recibida, con millones de unidades (en cada ojo) trabajando en paralelo. Esa información extraída se analiza por el sistema visual central, que incluye una parte del tálamo denominada Núcleo Geniculado Lateral, y el córtex visual, con varias capas especializadas en diferentes tipos de análisis. Existe una parte de células ganglionares que no están unidas al tálamo (núcleos geniculados laterales) sino a otras estructuras. Unas envían información al hipotálamo, interviniendo en la sincronización de los ritmos biológicos con el ciclo diario de luz–oscuridad. Otras (el 10 % aproximadamente), unidas al cerebro medio (colículo superior), intervienen en procesos motores: control del tamaño de la pupila y del movimiento de los ojos. Esta zona tiene también un mapa del campo visual retiniano, para poder dirigir el movimiento de los ojos a una zona determinada. Cortex visual Estructura laminar Grosor aprox. 2mm Corteza visual primaria ( CV1). Neuronas caracterizadas: Extraordinaria precisión de sus conexiones Especialización funcional Organización jerárquica CORTEX VISUAL Precisión de sus conexiones: cada punto de la retina se proyecta sobre un área específica de la corteza. Esto permite una representación retinotópica, que la estimulación de una región determinada de la retina excita neuronas de una región específica de la corteza visual. Especialización funcional: neuronas corticales encargadas de analizar las características de la imagen se organizan entre si en hipercolumnas (módulo computacional básico del CV1) Destino Función Cuerpo geniculado Lat. Percepción visual Colículo Superior Coordinación visuomotora, Giro de los ojos y cabeza, bloqueo involunt. de fijación. Pretectum Respuestas Pupilares Sistema optico accesorio Reflejos optocinéticos Núcleos supraquiasmáticos Ritmos circadianos Núcleo Supraóptico Regulación neuroendócrina Núcleo paraventricular Regulación neuroendócrina Vías para el control de los movimiento oculares Tronco cerebral Pares craneales III, IV, VI Fascículo longitudinal medial Corteza occipital propaga los impulsos por los fascículos occipito tectal (región pretectal)y occipito colicular (coliculo superior) desde aquí las vías del control óculo motor hasta los núcleos del tranco encefálico y luego por los nervios oculomotores Movimientos oculares Mecanismo voluntario (regiones corticales premotoras) Mecanismo involuntario de fijación (bloquean la mirada) (áreas secundaria de la corteza occipital por delante de la corteza visual primaria) Temblor continuo, traslación, sacudida son movimiento involuntarios casi imperceptibles de los ojos es una función de los colículos superiores al igual que el giro de los ojos y de la cabeza Control autónomo dela acomodación y de la apertura pupilar Acomodación enfoque del sistema ocular de lentes, mediante la contracción o relajación del músculo ciliar sobre el cristalino Parasimpático: núcleo Edinger-Westphal f. preganglioanr- III par-ganglio ciliar, músculo ciliar y esfínter del iris. Simpático: hasta intermedio lateral del 1n torácico-ganglio cervical superior-f. posganclionares- fibras radiales del iris (midrasis) Reflejo pupilar, retina-nervio óptico-núcleo pretectales-núcleo de Edinger-Westphal Percepción en Profundidad Monocular: ◦Sombras, tamaños, movimiento relativo, superposición, perspectiva Binocular: ◦Estereopsis