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CRIPTÓGAMAS
Guía básica
PRESENTACIÓN
Esta pequeña guía tiene como objetivo entregar al público general y profesionales
de las ciencias ambientales, información
básica sobre diversos grupos de organismos que históricamente han sido reunidos
bajo el término de criptógamas.
En las próximas páginas se ilustra brevemente una parte de las singularidades y
diversidad que caracterizan a cada uno de
estos grupos. Briófitas, hongos, líquenes
y mixomicetes son tratados recurriendo
a elementos gráficos, con la intención
de capturar el interés por el estudio y
conservación de estos organismos.
AUTORES
Carolina León Valdebenito, Universidad Bernardo O`Higgins
Jorge Cuvertino-Santoni, Pontificia Universidad Católica de Chile
Víctor Ardiles, Museo Nacional de Historia Natural de Chile
Felipe Osorio, Flora chilena
Reinaldo Vargas, Universidad Metropolitana de Cs. de la Educación
Iris Pereira, Universidad de Talca
Pablo Sandoval Leiva, Biota Gestión y Consultorías Ambientales Ltda.
Gustavo Sepúlveda, Biota Gestión y Consultorías Ambientales Ltda.
Diseño | Giennella Modarelli
Fotografías | P. Sandoval, A. Benítez-Mora, J. Cuvertino-Santoni,
F. Osorio, R. Vargas e I. Pereira.
Syzygiella colorata
(hepática)
© 2014 Reunión Anual Botánica Criptogámica. Criptógamas, guía básica, 40 pp.
El contenido de este documento puede ser reproducido libremente para
fines académicos, divulgativos y para otros propósitos no comerciales.
CRIPTÓGAMAS
Término introducido por Linneo para designar un variado
grupo de organismos (helechos, musgos, algas y hongos),
cuyos tejidos y órganos reproductores no son visibles a
ojo desnudo, y que además se reproducen por esporas, sin
producción de flores ni de semillas.
Si bien Linneo atribuyó valor taxonómico a este grupo, hoy
sabemos que éste reúne organismos evolutivamente dispares y heterogéneos, constituyendo un grupo artificial.
Muchas instituciones científicas a nivel mundial conservan
unidades de investigación criptogámicas, enfo cadas al
estudio y conservación de briófitos (briología), líquenes
(liquenología), hongos (micología) y algas (ficología).
Mycena sp.
(hongo)
CRIPTÓGAMAS
Briófitas
Representación didáctica de la relación entre los grupos criptogámicos.
Musgos
Hepáticas
Antocerotes
Traqueófitas
Mixomicetes
Protistas
Hongos y Líquenes
Animales
Algas verdes
Algas rojas
BRIÓFITAS
Las briófitas (musgos, hepáticas y
antocerotes) son un grupo artificial
de plantas muy primitivas, que se
caracterizan por poseer un gametofito
dominante y fotosintético, y esporofitos de corta duración que se encargan
de la producción de esporas. Además,
presentan una escasa diferenciación
de tejidos conductores, lo que las
diferencia del resto de las plantas.
Estos 3 linajes independientes no
comparten un ancestro en común y
se diferencian tanto en la estructura
de sus gametofitos, como en la de sus
esporofitos.
Esporofitos de musgo
Ditrichaceae
Diferencias macroscópicas entre grupos de briófitas
Hepáticas (1)
Antocerotes (2)
Musgos (3)
Gametofito
Folioso o taloso
Taloso
Folioso
Apéndices
fotosintéticos
Con hojas en 2 ó 3
filas o sin hojas
Sin hojas
Con hojas dispuestas
en espiral, rara vez en
2 ó 3 filas
Apertura de
la cápsula del
esporofito
Apertura de una
vez por 1 a 4
valvas
Apertura gradual
de arriba a abajo,
por 2 valvas
Apertura de una vez,
usualmente por un
opérculo
(1)
(2)
(3)
Esporofito
Cápsula
Seta
Gametofito
Filidio
Caulidio
Musgos
Los gametofitos son foliosos, pueden
medir desde unos milímetros hasta
más de 60 centímetros. Constan de
un caulidio (tallo), erecto o rastrero,
que se fija al sustrato mediante
rizoides (raicillas). Los filidios (hojas)
están dispuestos alrededor del
caulidio.
Los esporofitos son variados y complejos. Están formados por una seta
y una cápsula generalmente rojiza.
Dentro de la cápsula se encuentran
las esporas, que al ser diseminadas
y germinar, dan origen a un nuevo
gametofito.
Filidio de musgo al microscopio
Filidio
Margen
Células
Costa
Lámina
Costa
Musgos
Syntrichia sp.
Sphagnum sp.
Warnstorfia sp.
Bartramia sp.
Hepáticas
El gametofito puede ser laminar (hepáticas
talosas) o estar formado por caulidios y
filidios (hepáticas foliosas). Estas plantas se
adhieren al sustrato por medio de rizoides.
Las células tienen varios cloroplastos, y en la
mayoría de los casos tienen cuerpos oleosos
que contienen aceites y esencias aromáticas.
El esporofito, que en general es de vida
breve, consta de un pie, una seta hialina y
una cápsula o esporangio que se abre en 1
a 4 valvas.
Se distinguen tres grandes grupos de hepáticas: talosas complejas, talosas simples y
foliosas.
Balantiopsis cancellata
Hepáticas talosas complejas
El talo es plano, lobulado, con múltiples
capas de células bien diferenciadas, con
una epidermis dorsal y una ventral, a
partir de la cual se generan rizoides para
la sujeción al sustrato.
La superficie dorsal presenta poros que
facilitan el intercambio de gases con
los estratos interiores del talo. Algunas
especies producen estructuras para la
propagación vegetativa (gemas).
Corte transversal
de un talo
Marchantia berteroana
Hepáticas talosas simples
Hepáticas cuyos talos presentan una o
múltiples capas de células, sin mayor
diferenciación. Los talos son acintados y
pueden presentar un nervio central.
Corte transversal
de un talo
Riccardia prehensilis
Hepáticas foliosas
Plantas normalmente aplanadas. Los
gametofitos presentan caulidios y filidios.
Estos últimos están dispuestos en dos filas
laterales. También pueden presentar una
tercera fila de filidios (anfigastros).
Cápsula
Esporofito
Gametofito
Seta
Anfigastro
Filidio
Schistochila lamellata
Hepáticas
Noteroclada
confluens
Lepidogyna
menziesii
Lepicolea
ochroleuca
Chiloscyphus
humilis
Antocerotes
El gametofito es siempre taloso, con
múltiples capas de células sin mayor diferenciación y generalmente posee coloración
verde botella. El talo se fija al sustrato por
medio de rizoides.
El esporofito consta de un pie y una cápsula
cilíndrica, con aspecto de cuerno, la cual se
abre en dos valvas para liberar las esporas.
Muchas especies de este grupo presentan
cavidades mucilaginosas ocupadas por colonias de cianobacterias del género Nostoc.
Nostoc sp.
Megaceros sp.
LÍQUENES
Los líquenes u hongos liquenizados son una simbiosis mutualista entre hongos (micobionte) y algas
verdes y/o cianobacterias (fotobionte). En el caso del
componente fúngico, estos son simbiontes obligados
o constitutivos, dado que para llegar a la madurez y
reproducirse de manera sexual o vegetativa necesitan
estar asociados a su componente algal. Los fotobiontes, se consideran simbiontes facultativos, dado que
estos pueden presentar vida libre y completar sus ciclos biológicos sin la necesidad obligada de asociarse
a hongos liquenizados.
El fotobionte produce carbohidratos que son
aprovechados por el micobionte, en tanto que el
micobionte es el encargado de conformar la estructura talina o cuerpo.
Cladia aggregata
Talo liquénico
Los líquenes forman talos cuya morfología externa depende de la del
hongo. El talo liquénico puede
presentar dos tipos básicos de estructura anatómica dependiendo de
la distribución del fotobionte.
Córtex superior
Capa algal
Heterómero
(Talo organizado en
capas ordenadas)
Médula
Córtex inferior
Fotobionte
entremezclado
con micobionte
Homómero
(Talo no organizado
en capas)
Líquenes gelatinosos
Talo de aspecto mucilaginoso, blando en estado húmedo.
Uno de los géneros más conocido
es Collema. En estos el fotobionte es
una cianobacteria.
Esta asociación se caracteriza por
absorber una gran cantidad de agua
y por la fijación de nitrógeno atmosférico gracias a las cianobacterias.
Collema sp.
Líquenes crustosos o crustáceos
El talo está íntimamente unido al
sustrato, sobre o dentro de él, a
través de la médula, y no presenta
córtex inferior. Esto provoca que
el líquen no se pueda separar del
sustrato sin destruirlo.
Los géneros más comunes son
Caloplaca, Lecanora, Buellia, etc.
Caloplaca hookeri
Líquenes foliosos o foliáceos
El talo tiene aspecto de lámina u
hoja, está unido al sustrato sólo por
algunos puntos de la cara inferior,
por lo que puede separarse de él sin
romperse.
Se adhieren al sustrato por medio de
diversas estructuras que nacen del
córtex inferior. Éstas son fundamentalmente hifas compactadas que imitan a raicillas, simples o ramificadas.
Pseudocyphellaria sp.
Líquenes fruticosos o fruticulosos
Talo con aspecto dendroide (como
pequeño árbol), cilíndrico o aplanado. Está unido al sustrato por un solo
punto llamado disco basal.
Los talos pueden estar erectos, péndulos, ascendentes o reptantes.
En general los talos tienen un aspecto de cintas alargadas o recuerdan a
largas barbas.
Estos líquenes dependen, particularmente, de la humedad ambiental,
por lo que es frecuente encontrarlos
en zonas de neblinas.
Protousnea sp.
Líquenes compuestos o mixtos
El talo está constituido por dos
zonas. Una parte basal llamada talo
primario, que puede ser folioso,
crustoso, entre otros, y es el que
se adhiere al sustrato. La segunda
parte, llamada talo secundario, es
fruticulosa, erguida, simple o ramificada. Esta parte del talo es llamada
podecio, la que en algunas especies
se ensancha a modo de copa en cuyo
margen se desarrollan las estructuras sexuales.
Cladonia lepidophora
Líquenes | estructuras de
reproducción asexual
· Isidios (1)
Estructuras en forma de verrugas,
revestidas de córtex y que en su
interior contienen hifas del micobionte y células del fotobionte.
(1)
· Soredios (2)
Pequeñas estructuras formadas de
uno o varios fotobiontes, rodeados
por un grupo de hifas. Presentan un
aspecto granuloso o pulverulento y
carecen completamente de córtex.
(2)
Líquenes | estructuras de
reproducción sexual
El micobionte es el único que presenta reproducción sexual, quedando
restringida la del fotobionte a aquella
asexual. Las estructuras sexuales
más comunes son apotecios y
peritecios, los que producen esporas
fúngicas.
(1)
· Apotecios (1)
Cuerpos en forma de copa o disco
· Peritecios (2)
Cuerpos en forma de botella, por lo
general inmersos dentro del talo.
(2)
Líquenes
Usnea
rubicunda
Pseudocyphellaria
faveolata
Menegazzia sp.
Flavoparmelia
rutidota
HONGOS
Los hongos son organismos heterotróficos, carentes
de clorofila, que obtienen sus nutrientes por absorción y se reproducen por esporas.
El cuerpo de la mayoría de los hongos está compuesto por filamentos (hifas), que se desarrollan
sobre algún sustrato nutritivo, y que en conjunto
forman el micelio (conjunto de hifas).
Los hongos se encuentran en todas partes: aire,
suelo, agua, al interior o sobre plantas y animales,
etc., lo que los convierte en uno de los grupos de
organismos más diversos del planeta.
Son descomponedores de la materia orgánica por
excelencia, contribuyendo al ciclo de los nutrientes.
Pilobolus sp.
Macromicetes
Conocidos también como macrohongos u hongos superiores.
Corresponden a una agrupación artificial utilizada sólo con fines prácticos,
para denominar a aquellas especies
capaces de producir esporóforos.
Estas estructuras, también llamadas
cuerpos fructíferos, están formadas
por tejidos compactos, constituidos
por hasta miles de hifas y son visibles
al ojo desnudo.
En la mayoría de los esporóforos
existe un área llamada himenio, lugar
donde se forman las esporas sexuales.
Anthracophyllum discolor
Ascomicetes
Producen ascosporas (esporas sexuales) en el interior de células llamadas
ascos que junto a otros elementos (ej.
paráfisis) forman el himenio, el que
puede estar protegido por complejas
estructuras llamadas ascomas, o dispuesto directamente sobre el sustrato.
Históricamente fueron agrupados
según la forma de sus ascomas. En
la actualidad por el grado de apertura
de estos: discomicetes, con ascoma
abierto; pirenomicetes, con ascomas
cerrados y sólo abiertos por una
pequeña apertura; y plectomicetes con
ascomas cerrados.
Pseudoplectania sphagnophila
ascos, ascosporas y paráfisis
Discomicetes u hongos discoides
Presentan ascomas apoteciales o apotecios, cuyo himenio queda expuesto
en la madurez.
La forma de los ascomas es muy
variada (plato, clava, cerebro, etc.).
Algunos poseen estípite o pie. Crecen
solitarios o agrupados sobre un conjunto compacto de hifas diferenciadas
conformando un estroma.
Existen especies saprófitas, parásitas y
simbiontes como micorrizas y líquenes.
Algunas especies son comestibles
como los digüeñes y las morchelas.
Cyttaria exigua
estromas con ascomas apoteciales
Pirenomicetes u hongos
periteciales
Presentan ascomas periteciales o
peritecios, los cuales son parcialmente
cerrados, con el himenio en su interior
y abiertos sólo por un pequeño orificio.
Los peritecios pueden estar solitarios
o agrupados en estroma. Además,
tienen una gran variedad de formas.
Sin embargo, la mayoría tiene forma
de botella o pera.
En este grupo también encontramos
especies saprófitas, parásitas, simbiontes, como endófitos y líquenes, y
en menor medida micorrizas.
Annulohypoxylon bovei
Plectomicetes u hongos
cleistoteciales
Presentan ascomas cleistoteciales o
cleistotecios, los cuales son totalmente
cerrados, con el himenio en su interior.
La mayoría de los cleistotecios son
globosos. Además pueden tener apéndices de variada morfología, los que
utilizan para adherirse al sustrato.
En este grupo encontramos principalmente especies saprófitas y parásitas.
Muchas de ellas son patógenos de
importancia agronómica.
Phyllactinia sp.
Basidiomicetes
Producen esporas sexuales o basidiosporas en el exterior de estructuras
llamadas basidios, las que junto a otros
elementos conforman el himenio.
El himenio puede encontrarse dispuesto sobre el sustrato o protegido
por complejas estructuras llamadas
basidiomas.
Históricamente han sido agrupados
por el tipo de basidio, por la forma de
sus basidiomas y tipo de himenóforo,
es decir, la estructura que porta el
himenio (lamelas o laminillas, poros,
dientes, liso, entre otros).
Basidio y basidiolos
(basidios inmaduros)
Hongos agaricoides o setas
Basidiomas caracterizados por
presentar un píleo o sombrero, en
cuya parte inferior se encuentran las
lamelas tapizadas por el himenio.
Son tradicionalmente conocidos en
Chile como callampas.
En este grupo se encuentra la
mayoría de las especies consumidas
por el hombre, pero también las
principales especies causantes de
intoxicaciones, algunas mortales,
por lo que se recomienda nunca
consumirlas si no se cuenta con una
identificación certera.
Mycena austrororida
Hongos gasteroides u hongos
polvera
Su nombre viene del griego gaster
(estómago) debido principalmente
a que la producción de las esporas
ocurre al interior de una estructura de
forma globosa cerrada. Generalmente
dehiscente a través de uno o varios
poros, o por ruptura irregular.
También se conocen como tabaqueras
del diablo, estrellas de tierra, niditos
de pájaro, entre otros.
Algunas de sus especies son comestibles y otras de uso medicinal por la
propiedad antibiótica de sus esporas.
Lycoperdon perlatum
Hongos poroides o políporos
Basidiomas de variadas formas,
caracterizados por presentar himenóforo en forma de poros.
Algunas de sus especies se conocen
tradicionalmente como orejas de palo.
Postia caesia
Son uno de los principales degradadores de madera en todo tipo de ambientes, particularmente en aquellos
naturales como bosques.
Dentro de este grupo encontramos
especies usadas en la medicina
tradicional como Ganoderma lucidum
conocido como reishi.
P. caesia, detalle de los poros
Hongos clavarioides
En general, los basidiomas en este
tipo de hongos se reconocen por ser
erectos, claviformes, ramificados y de
variados colores, en algunos casos
similares a un pequeño árbol, aunque
existen especies con nula o escasa
ramificación. Parte importante de la
superficie del basidioma se encuentra
recubierta por el himenio.
Los basidiomas de este tipo de hongos
son de los más característicos de los
bosques del centro y sur de Chile.
Algunas de sus especies son conocidas
como chandi o changle y consumidas
desde tiempos ancestrales.
Ramaria sp.
Mixomicetes u hongos
mucilaginosos
Si bien no son hongos verdaderos,
tradicionalmente su diversidad ha sido
foco de atención para los micólogos, por
considerarlos cercanos a los hongos,
básicamente por poseer esporas, y en
algunos casos por formar esporóforos
(cuerpos fructíferos) de apariencia fúngica.
Actualmente se los considera protozoos
y a pesar de que podemos encontrar esporóforos de múltiples formas y colores,
la mayoría de las especies comparten
un complejo y llamativo ciclo de vida,
con etapas muy diferenciadas.
Ceratiomyxa fruticulosa
Su ciclo vital consta básicamente de una
fase móvil, ameboide o flagelar (1), una
fase plasmodial (2) que en muchos casos
es vistosa; y una fase de diseminación por
medio esporóforos, en general diminutos y
cargados de esporas (3).
Estos organismos se desarrollan normalmente en lugares húmedos con presencia
de materia orgánica en descomposición,
no porque participen en este proceso, sino
que por la presencia de bacterias y otros
organismos o sustancias de las cuales se
nutren. Los sustratos típicos son troncos
caídos, hojarasca, cortezas y otros restos.
También es posible ver esporóforos sobre
briófitas, hierbas, arbustos y árboles, e
incluso sobre el suelo y rocas.
(1)
(2)
(3)
Mixomicetes
Comatricha sp.
Fuligo septica
Badhamia sp.
Arcyria sp.
ENLACES RECOMENDADOS
Sitios Internacionales
http://www.britishlichens.co.uk/
https://www.anbg.gov.au/bryophyte/
http://nhc.asu.edu/lherbarium/lichen_info/index.php
http://bryophytes.plant.siu.edu/index.html
http://www.mushroomexpert.com
Sitios chilenos
http://www.musgosdechile.cl/
http://www.turberas.cl/flora.html
http://www.micobiota.cl/
http://www.chilebosque.cl/
Asterella chilensis
(hepática)
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