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ANÁLISIS FILOGENETICO DEL GÉNERO Piper (PIPERACEAE)
Silvia Juliana Jerez Mogollón Cód. 2071489
Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología.
INTRODUCCION
Piper se compone aproximadamente de 1.300 especies en el Neotrópico y 700 especies en los trópicos
del Viejo Mundo (Quijano et al., 2006). Las especies de Piper son importantes componentes estructurales
de sotobosque, especialmente en el Neotrópico
(Gentry, 1990). Los estudios filogenéticos de las
relaciones del género Piper se han realizado en los últimos años únicamente con datos moleculares
determinándolo como un grupo monofilético e identificando tres clados principales: el Neotrópico, el
sudeste asiático y las Islas del Pacífico (Jaramillo et al., 2001).
El objetivo de este trabajo es evaluar la monofila del género Piper por medio del análisis molecular con
cinco genes basados en criterios de máxima parsimonia (MP), máxima likelihood (ML) y análisis
bayesiano.
MATERIALES Y METODOS
El análisis filogenético se llevo a cabo con 16 especies del género Piper (Piperaceae), utilizando tres
especies como outgroups (Houttuynia cordata, Peperomia glabella y Peperomia urocarpa). Para ello se
utilizaron las secuencias moleculares de los genes ndhF, trn-L, trnL-trnF y psbJ-petA (genes
cloroplastídicos) y g3pd (gen nuclear) para cada una de las especies, los cuales se obtuvieron de la base
de datos GenBank (Tabla 1). El análisis de sensibilidad se realizó usando los datos moleculares para tres
costos diferentes, por medio del software POY v 4.1 (Varón et al., 2008) y se calculó el índice de
incongruencia de Farris (Farris, 1995) para cada una de las interacciones (Tabla 2), obteniendo el mejor
set de costos, el cual posteriormente fue analizado utilizando el criterio de máxima parsimonia en el
programa TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008) haciendo búsquedas tradicionales de 1000 réplicas (reteniendo
3 árboles por réplica) y soporte de Bremer relativo.
Las secuencias nucleotídicas fueron alineadas usando el programa Muscle v3.7 (Edgar, 2004) y por
medio del software Jmodeltest (Posada, 2008) se obtuvo el mejor modelo evolutivo para cada gen bajo el
criterio de información Akaike (Akaike, 1974). Se estimó Máxima Likelihood usando el software PhyML
3.0 (Guindon & Gascuel, 2008), usando valores de bootstrap no paramétrico con 100 réplicas para el
soporte de los nodos. Finalmente se realizó el análisis de inferencia bayesiana para los datos
moleculares usando el software MrBayes v.3.1.2 (Huelsenbeck & Ronquist, 2001) aplicando 15´000.000
de generaciones.
RESULTADOS Y DISCUSION
El análisis de sensibilidad para la partición molecular (Tabla 2) reveló que el set de costos con menor
índice de incongruencia (ILD=0,03885) fue el que para los genes ndhF, trn-L y trnL-trnF tenía la relación
transición: transversión: gap de 1:1:1; para el gen g3pd la relación fue 1:2:2 y finalmente para el gen
psbJ-petA la relación fue 1:2:4. En el análisis de Máxima parsimonia para evidencia total generó una
topología de 15.391 pasos (Figura 1), donde se observó altos valores de soporte de Bremer relativo, lo
que muestra la monofilia del género para este criterio.
El modelo de evolución obtenido según el criterio de Akaike para el gen g3pd fue HKY+Gamma, para trnL
fue HKY y para los genes ndhF, trnL-trnF y gen psbJ-petA se obtuvo el modelo GTR+Gamma, los cuales
fueron utilizados para construir los análisis de máxima verosimilitud (Figura 2a, 2b, 2c, 2d y 2e). Este
análisis para los genes ndhF, g3pd y psbJ-petA muestran la monofila para todo el clado de Piper con
buenos valores de bootstrap, en cambio para los genes trnL y trnL-trnF se encontró al grupo de
Peperomia urocarpa y Peperomia glabella dentro del clado de Piper. Según dichas topologías se muestra
que para los genes ndhF, psbJ-petA, trnL y trnL-trnF se logró obtener un clado Neotropical el cual está
conformado por P. hispidum, P colonense, P arboreum, P umbellatum, P peltatum, P colonense (Smith et
al. 2008), mientras que para los genes ndhF, g3pd, trnL y trnL-trnF se obtuvo otro clado bien definido el
cual corresponde a las regiones tropicales de Asia conformado por las diez especies restantes para este
análisis. Para el gen psbJ-petA no se pudo observar una buena definición del clado de la región Asiática,
lo cual concuerda con lo obtenido por Jaramillo et al. (2008) en donde este no recupera cuatro grandes
grupos de los analizados y no proporciona resolución en la base de la filogenia.
La topología obtenida a partir del análisis bayesiano (Figura 3), mostró altos valores de probabilidades
posteriores en todos los nodos lo que soporta la relación monofilética del género Piper, al igual que lo
obtenido para el análisis de Máxima parsimonia. Estos dos resultados muestran dos clados importantes
de tres reportados por Jaramillo et al., (2001) donde los taxones que representan zonas geográficas
forman tres grupos monofiléticos: Asia, el Pacífico Sur, y el Neotrópico.
El conjunto de especies del género Piper analizado forma dos grupos bien definidos conformados por
especies Neotropicales y Asiaticas. Estas topologías se mantienen en los tres análisis realizados
(Máxima parsimonia, Máxima verosimilitud y análisis bayesiano), los cuales son congruentes con los
planteados por Smith et al. (2008). Para la mayoría de los criterios evaluados en este trabajo Piper se
muestra como un grupo monofilético lo cual es compatible con la interpretación filogenética de este
género realizada por Jaramillo et al. (2008) y Smith et al. (2008). Para realizar un estudio más profundo
de la filogenia del género Piper se recomienda incluir representantes del Pacifico Sur y realizar el análisis
con datos morfológicos para observar si la partición morfológica y la presencia de este grupo, influyen en
las relaciones de dicho grupo.
BIBLIOGRAFIA
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