Download Filogenia Gasterosteiformes con enfasis en Gasterosteidae

RELACIONES FILOGENÉTICAS EN SEIS FAMILIAS DEL ORDEN GASTEROSTEIFORMES
(ACTINOPTERYGII, PERCOMORPHA), CON ÉNFASIS EN LA FAMILIA GASTEROSTEIDAE
Edinson Rodrigo Sanchez Ortiz código: 2042641
INTRODUCCION
El orden Gasterosteiformes es el clado más diverso entre los peces teleósteos (Miya et al., 2005),
actualmente se reconocen dos subórdenes Gasterosteoidei con 3 familias y Syngnathoidei con 8
familias (Nelson, 2006), cuyas relaciones sistemáticas son aun inciertas y han sido objeto de
múltiples desacuerdos (Keivany y Nelson, 2006). Estudios filogenéticos recientes basados en
características morfológicas asumen la monofilia del grupo (Britz yJohnson, 2002; Takata y
Sasaki, 2005; Keivany y Nelson 2006), sin embargo los estudios basados en datos moleculares
repetidamente han cuestionado la monofilia de los peces Gasterosteiformes (Chen et al., 2003;
Miya et al., 2003, 2005; Kawahara et al., 2008).
La familia Gasterosteidae está conformada por 5 géneros, tres de los cuales son monotípicos,
Apeltes quadracus, Culaea inconstans y Spinachia spinachia.
Los otros dos generos
Gaterosteus (con dos especies reconocidas, G. aculeatus y G. weathlandi) y Pungutius (con tres
especies P. pungius, P. hellenicus, P. platygaster) (Nelson, 2006), son complejos multiespecie
de taxonomía ambigua (Mattern, 2004). La filogenia de la familia Gasterosteidae aun permanece
irresuelta a pesar de los numerosos intentos basados en morfología (Bowne, 1994; Keivany and
Nelson, 2004), comportamiento (McLennan, 1991, 1993) secuencias de ADNmt (Mattern, 2004;
Kawahara et al., 2009), y las combinaciones entre estos datos (Mattern and McLennan, 2004;
McLennan andMattern, 2001).
Con el propósito de examinar la monofilia de la familia Gasterosteidae, se realiza el análisis
filogenético basado en parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana, usando 38
caracteres morfológicos y 2 genes mitocondriales(12S y 16S).
MATERIALES Y MÉTODOS
El análisis filogenético fue realizado utilizando datos morfológicos (38 caracteres osteológicos no
aditivos) y moleculares (secuencias parciales de los genes mitocondriales, 12S y 16S) de 13
especies pertenecientes a 6 familias del orden Gasterosteiformes (ingroup), 5 de las especies de
la familia Gasterosteidae, y 3 especies pertenecientes a los ordenes Elassomatiformes y
Synbranchiformes (outgroup).
El mapeo de caracteres fue hecho con el software Winclada 1.00.08 (Nixon 2002). El Indice de
Incongruencia de Farris (ILD) (Farris, 1995) se determino a partir de los datos arrojados por el
análisis de sensibilidad ejecutado por el software POY 4.1.2.1 (Varón et al., 2008), donde se
combinaron 3 diferentes sets de costos entre sí para los datos moleculares y estas combinaciones
con el peso de la morfología. A partir del set de datos con costos óptimos (combinación con
menor ILD) se llevo a cabo la búsqueda del cladograma mediante análisis de parsimonia con el
software TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008) realizando búsquedas tradicionales de 1000 replicas,
reteniendo 10 árboles por replica. Luego de obtenido el cladograma se realizo la medición del
soporte mediante Bootstrap con 100 replicas para los cladogramas de los datos moleculares y
soporte mediante Bremer relativo para la los cladogramas de los datos morfológicos y la evidencia
total. Las secuencias parciales de los genes mitocondriales 12S y 16S fueron alineadas con el software
MUSCLE 3.8.31 (Edgar, 2004). Con las secuencias alineadas se hallo el modelo evolutivo para
cada gen bajo el criterio de AKAIKE en el software R-2.12.0 (Dalgaard, 2010) utilizando la librería
APE (Paradis et al., 2004).
El análisis de máxima verosimilitud se realizo bajo el modelo evolutivo para cada gen en el
software PhyML 3.0 (Guindon & Gascuel, 2008), utilizando la estrategia de búsqueda basada en el
algoritmo SPR y el soporte de la evidencia por Bootstrap con100 replicas.
La inferencia bayesiana se hizo tanto para los datos moleculares como para la evidencia total con
el software MrBayes 3.1.2 (Huelsenbeck y Ronquist 2001), en ambos casos se realizaron cuatro
cadenas de Markov-Montecarlo utilizando el algoritmo Metropolis-Hastings por 20.000.000
millones de generaciones.
RESULTADOS
En el análisis de sensibilidad el set de costos optimo (set de datos con menor ILD= 0,019) se
encontró en la iteración 111 (Ts=Tv=Gap) para el costo de las transformaciones de los datos
moleculares y (Gap=Morfología) para el peso de la morfología. Utilizando el set de costos optimo,
se hallo el cladograma consenso para la evidencia total en el análisis de parsimonia.
El modelo evolutivo para el gen 12S fue GTR+Γ y para el gen 16S fue GTR+ Γ +I.
En el análisis de parsimonia los cladogramas consenso tanto de evidencia total (fig. 1) como de
genes individuales (figs. 2 y 3), muestran a Gasterosteidae + Aulorhyncus flavidus
(Aulorhynchidae) formando un clado diferenciado, con soporte Bremer relativo de 90 para la
evidencia total y soporte Bootstrap de 100 tanto para el gen 12S como para el 16S, estos
cladogramas también presentan el clado Synbranchiformes (outgroup) + Syngnathoidei +
Aulichthys japonicus (Aulorhynchidae) con soporte Bremer relativo de 86 para la evidencia total y
soporte Bootstrap de 98 para el gen 12S y 100 para el 16S.
Un panorama disímil es revelado por el cladograma consenso para la morfología (fig. 4), donde la
familia Gasterosteidae forma un clado bien diferenciado; además el outgroup Synbranchiformes +
Elassomatiformes se encuentra por fuera del cladograma que agrupa a Gasterosteiformes, sin
embargo este cladograma no se encuentra muy bien soportado.
El cladograma para el gen 12S bajo máxima verosimilitud (fig. 6) muestra a Gasterosteidae +
Aulorhynchidae formando un clado diferenciado con soporte Bootstrap de 76 y a
Synbranchiformes como grupo hermano aunque con solo 13 de soporte Bootstrap.
Los cladogramas generados por el análisis de máxima verosimilitud para el gen 16S (fig. 7) y del
análisis de inferencia bayesiana para la evidencia total (fig. 9) y para los datos moleculares (fig. 8)
son similares a los generados por el análisis de parsimonia para la evidencia total y genes
individuales; aunque para el análisis de inferencia bayesiana hay importantes probabilidades a
posteriori para los nodos, la presencia de politomias impide la resolución de los clados.
DISCUSIÓN
Diferentes cladogramas arrojados por los distintos análisis filogenéticos a partir de la evidencia
total o de los datos moleculares en conjunto o individuales ubican una o las dos especies de la
familia Aulorhynchidae o las demás familias, dentro del clado que agrupa a la familia
Gasterosteidae, poniendo en tela de juicio la monofilia del grupo; este resultado difiere de los
resultados publicados por Mattern y McLennan 2004, Mattern 2004 y Kawahara et al. 2008, donde
se sugiere y se soporta la monofilia de Gasterosteidae.
El cladograma resultado del análisis de parsimonia teniendo en cuenta solo los datos
morfológicos, sugiere la monofilia de la familia Gasterosteidae y revelan una topología similar a la
presentada por Keivany y Nelson 2004 y McLennan y Mattern 2001 quienes hicieron el análisis
filogenético de la familia con datos morfológicos, no obstante los nodos en este cladograma están
pobremente soportados.
Algunas de las posibles razones para haber encontrado que la familia Gasterosteidae no es un
grupo monofilético podrían ser, el hecho de haber recolectado la información molecular de
diferentes fuentes, que la matriz morfológica construida por Keivany y Nelson 2006 y base de
este trabajo, generaliza los caracteres y sus estados para cada familia, y otra posible razón podría
ser el bajo número de taxa incluido en este trabajo.
En el análisis de inferencia bayesiana tanto para los datos moleculares como para la evidencia
total se presentan algunas politomias, debidas a la ausencia de caracteres que soporten los nodos
y separen los clados. En varios de los análisis se puede evidenciar que en dependencia de la
fuente de la información molecular, se forman los grupos, por ejemplo el grupo Gasterosteidae +
Aulorhyncus flavidus comparten la fuente de información (Mattern, 2004), y por eso podríamos
estar obteniendo sesgos para la interpretación filogenética, esta situación se puede evidenciar
observando cuidadosamente la cantidad de pares de bases de las secuencias nucleotídicas.
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